청각 센터 뉴런의 전기적 활동. 자발적인 활동

대부분의 코드는 효과가 있으려면 일정 수준의 안정성이 필요합니다. Burns 및 기타 작업은 중추 신경계의 활동이 매우 안정적이라는 합리적인 의심의 여지가 없이 확립되어 있습니다. 후자의 발생은 맥동 캔이 위치한 화학적 환경의 특정 상수에 따라 달라집니다(그림 IV-5).

그림 IV-5. 대뇌 교향곡(Verzeano et al, 1970).

Burns(1958)의 실험실에서 신중하게 수행된 일련의 연구는 오랫동안 환상적으로 남아 있던 질문에 대한 포괄적인 답변을 제공했습니다. 뇌가 다른 신경 조직과 (신경적으로) 완전히 격리되어 있어도 활성 상태를 유지할 수 있습니까? 이러한 실험의 결과는 종종 그렇듯이, 뇌 활동이 "자발적"이라는 개념이나 뇌가 감각 경험이 기록되는 휴지기(resting tabula rasa)라는 개념을 완전히 확인하지 못했습니다. Berne은 마취되지 않은 동물에서도 전기 자극이 가해질 때까지 최소한 짧은 시간 동안 고립된 피질 조각이 비활성 상태로 유지된다는 것을 발견했습니다. 다른 데이터(Echlin et al., 1952; Gerard and Joung, 1937; Henry and Scoville, 1952; Ingvar, 1955; Libet and Gerard, 1939)는 이러한 준비에도 자발적인 활동이 있음을 나타냅니다. 어쨌든, 번즈의 신중한 결론을 받아들인다 해도, 피질 표면에 가해지는 몇 가지 강력한 전기 자극은 자극이 중단된 후 일반적으로 몇 분(또는 몇 시간) 동안 계속되는 일련의 신경 활동 폭발을 촉발합니다.

주기적 여기파는 또한 전기적으로 자극될 때 광범위하게 조직된 신경 조직에서 얻을 수 있습니다. 그들은 몇 가지 드문 자극에 대한 반응으로 마취되지 않은 대뇌 피질에서 발생하는 흥분성 파동과 유사합니다. 온전한 말미잘의 짧은 자극 후에 여러 시간 지속되는 효과가 관찰되었습니다(Batham and Pantin, 1950). 최근에 해양 "팬지"(유색 산호의 일종)에서 발광 반응이 설명되었습니다. 일련의 자극 후에 이 군체는 자극에 대한 반응뿐만 아니라 자발적으로 발광하기 시작했습니다. 이 현상을 설명하려면 신경 조직 상태의 느린 변화 메커니즘(느린 잠재력과 관련된 기억의 기본 형태?)으로 돌아가야 합니다. 이러한 변화는 환경의 영향으로 인한 것이며 물론 유기체의 이전 활동. 그러나 그들은 또한 자체 내부 법칙과 활동 리듬을 가지고 있으며, 이는 신경 조직의 상태를 반복적으로 변화시켜 주어진 시간에 환경 영향에 부분적으로만 의존하게 만듭니다.

요컨대, 대뇌 피질에서 발견되는 유형의 뉴런 그룹은 지속적인 감각 입력이 없는 상태에서 휴식 상태에 있다는 것이 일반적으로 받아들여지고 있습니다. 그러나 이러한 뉴런 그룹은 쉽게 흥분 상태에 들어가 장기간 활동을 나타낼 수 있습니다. 따라서 "휴식" 동안 지속적인 자기 여기의 임계값 아래에 있는 상태에 있다고 가정할 수 있습니다. 온전한 포유동물은 이 휴식 수준 이상으로 중추신경계 흥분을 유지하는 메커니즘을 가지고 있습니다. 이러한 메커니즘은 수용체의 자발적인 방출입니다.

R. Granit(1955)는 어떻게 "자발적 활동이 감각 시스템 작업의 필수적인 부분이라는 생각에 사로잡혔는지"에 대해 자세히 말했습니다. 그는 E. Adrian과 I. Zotterman 경(1926), E. Adrian 및 B. Matthews(1927a, b)의 초기 관찰에서 이 문제의 역사를 시신경의 근육과 준비에 대해 수행하여 자신의 것으로 추적했습니다. 다양한 실험 연구. 더욱이, 그의 데이터는 감각 기관의 이러한 "자발적" 활동이 감각 기관을 뇌의 가장 중요한 "활성화자" 또는 활성화자 중 하나로 만든다는 제안을 뒷받침합니다. 이제 우리는 여기에 추가할 수 있습니다. 아마도 이 자발적인 활동이 기초, 신경 코딩이 수행되는 수준 및 관련 수준입니다. Bern은 또한 이 가정을 뒷받침하는 데이터를 제시했습니다(1968). 그는 미세전극의 도움으로 그가 녹음하는 전체 시간 동안 조사한 수많은 뇌 세포의 약 1/3이 방전의 평균 주파수의 안정성을 보여주었다는 것을 발견했습니다. 이 뉴런은 방전 빈도를 높이거나 억제함으로써 자극에 반응했습니다. 그 다음에는 뉴런의 활동이 상호적으로 변하는 기간이 뒤따랐습니다. 그 결과 자극에 의한 신경방전의 평균 빈도 변화를 보상하였다. 따라서 이러한 세포는 인코딩 및 레코딩의 주요 특성이 의존하는 강력하고 안정적인 기반을 만듭니다. 공간 여기 구조는 한 곳에서는 자발적인 활동이 증가하고 다른 곳에서는 동시 억제로 인해 발생할 수 있습니다.

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청각 시스템의 단일 뉴런 활동의 특징 중 하나는 자발적인 활동입니다. 자발적인 활동은 소리 신호가 없을 때 발생하는 뉴런의 충동으로 이해됩니다. "자발적 활동"이라는 용어는 다소 임의적이지만 일반적으로 받아 들여집니다. 사실은 소리 신호가 없을 때의 충동 활동의 출현은 확립하기 어려운(또는 필요하지 않은) 다른 이유의 존재에 의해 결정된다는 것입니다.

청각 시스템의 다른 부분에서 자발적인 활동은 크게 다릅니다. 따라서 청각 신경에서 후구부까지 청각 경로의 수준이 증가함에 따라 단위 시간당 자발적으로 활동하는 뉴런의 수와 자발적인 충동의 빈도가 점진적으로 감소하는 것이 관찰됩니다. 그러나 청각 시스템의 상위 부분(피질의 청각 영역, 내부 슬관절체)에서는 자발적으로 활동하는 뉴런의 수가 다시 증가합니다.

자발적 활동을 정량화하기 위해 인터펄스 간격의 히스토그램이 사용됩니다. 이를 얻기 위해 자극 후 히스토그램 구성에서 설명한 것과 유사한 자동 장치가 사용됩니다.

1 - 이러한 간격 값의 정규 분포를 갖는 인터펄스 간격의 히스토그램.
2 - 펄스간 간격의 포아송 분포;
3 - 다봉 분포; 가로 좌표를 따라 - 다른 값의 간격 시간(분포에 수직선으로 표시), ms; y축을 따라 - 주어진 값의 간격 수.

예를 들어, 히스토그램의 첫 번째 채널에서 두 개의 후속 펄스 사이의 간격이 2ms 이하로 고정되면 두 번째 채널 간격에서 2-4ms 값이 고정되고 세 번째-4-6ms, 등. 따라서 인터펄스 간격의 히스토그램은 인접한 임펄스 간의 간격 값 분포, 즉 이 간격이 관찰되는 이 프로세스의 시점에 관계없이 프로세스에서 주어진 값의 간격 수입니다.

이러한 분포 분석의 일부로 통계적으로 정규 분포를 감지할 수 있으며, 매우 자주 소위 "푸아송 분포" 또는 2개 및 일반적으로 다봉 분포가 기록됩니다. 현재, 자발적 활동의 중요성은 본질적으로 해명되지 않았다.

야.아. Altman, G. A. Tavartkiladze

근전도 검사는 근육의 전위를 기록하여 신경근 시스템을 연구하는 방법입니다. 근전도 검사는 척수, 신경, 근육 및 신경근 전달 장애의 질병을 진단하는 유익한 방법입니다. 이 방법을 사용하면 기능적 요소로 구성된 신경 운동 장치의 구조와 기능을 연구하는 것이 가능합니다. 운동 단위(MU)는 운동 뉴런과 이에 의해 지배되는 근육 섬유 그룹을 포함합니다. 운동 반응 동안 여러 운동 뉴런이 동시에 흥분되어 기능적 연관성을 형성합니다. 근전도(EMG)에서 신경근 말단(운동판)의 잠재적 변동이 기록되며, 이는 수질 oblongata 및 척수의 운동 뉴런으로부터의 충격의 영향으로 발생합니다. 후자는 차례로 뇌의 초분절 형성으로부터 여기를 받습니다. 따라서 근육에서 얻은 생체전위는 기능적 상태와 초분절 구조의 변화를 간접적으로 반영할 수 있습니다.

근전도 클리닉에서는 바늘과 피부 전극을 사용하여 근육 생체 전위를 제거하는 두 가지 방법을 사용합니다. 표면 전극의 도움으로 수백, 심지어 수천 개의 섬유의 활동 전위의 간섭을 나타내는 전체 근육 활동만 등록할 수 있습니다.

전체 근전도 근육 생체 전위는 고정 패드에 쌍으로 장착 된 0.1-1 cm 2 면적의 금속판 또는 디스크 인 피부 표면 전극에 의해 제거됩니다. 검사 전에 등장성 염화나트륨 용액 또는 전도성 페이스트를 적신 거즈 패드로 덮습니다. 고정을 위해 고무 밴드 또는 접착 테이프가 사용됩니다. 5 cm/s의 종이 테이프 속도로 자발적 근육 수축의 간섭 활동을 기록하는 것이 일반적입니다. 그러나 표면 전극을 사용하는 전역 근전도 검사에서는 세동 전위를 등록할 수 없으며 섬유화 전위를 감지하는 것이 상대적으로 더 어렵습니다.

표면 전극에 의한 기록 중 EMG의 정상 및 병리학적 특성. 전체 EMG의 시각적 분석에서 EMG 곡선에 대한 일반적인 설명을 제공하고 근육의 총 전기 활동 빈도, 진동의 최대 진폭을 결정하고 분류하는 표면 전극이 사용됩니다. 하나 또는 다른 유형에 EMG. 글로벌 EMG에는 네 가지 유형이 있습니다(Yu.S. Yusevich, 1972에 따름).

표면 리드의 EMG 유형(Yu.S. Yusevich, 1972에 따름):

1,2-유형 I; 3, 4 - 하위 유형 II A; 5 - 하위 유형 II B; 6 - 유형 III, 떨림의 리드미컬한 변동; 7 - 유형 III, 추체외로 강성; 8 - 유형 IV, 전기적 "침묵"

• 유형 I - 자발적인 근육 수축 동안 또는 다른 근육이 긴장될 때 발생하는 고주파수(1초당 50회) 다형성 활동인 간섭 곡선;
• 유형 II - 드문 리듬 활동(1초당 6-50), Na(1초당 6-20) 및 IIb(1초당 21-50)의 두 가지 하위 유형이 있습니다.
• 유형 III - 휴식 시 빈번한 진동 증가, 리드미컬한 방전으로 그룹화, 자발적인 근육 수축의 배경에 대해 리드미컬한 및 비리듬적 진동의 섬광 출현;
• 자발적인 근육 수축을 시도하는 동안 근육의 유형 IV 전기적 "침묵".

I형 EMG는 정상 근육의 특징입니다. 최대 근육 수축 동안 진동 진폭은 근육의 강도에 따라 1-2mV에 이릅니다. 유형 I EMG는 수의적 근육 수축 동안뿐만 아니라 상승적 근육 긴장 중에도 관찰될 수 있습니다.

감소된 진폭의 간섭 EMG는 원발성 근육 병변에서 결정됩니다. 유형 II EMG는 척수의 전각 손상의 특징입니다. 더욱이, 아형 IIb는 아형 Na보다 상대적으로 덜 심각한 병변에 해당한다. EMG 하위 유형 IIb는 더 큰 변동 진폭을 특징으로 하며 경우에 따라 3000-5000μV에 도달합니다. 심부 근육 손상의 경우, 종종 감소된 진폭(50-150μV)으로 Ha 하위 유형의 더 날카로운 변동이 나타납니다.

이러한 유형의 만곡은 전각의 대부분의 뉴런이 영향을 받고 기능성 근섬유의 수가 감소할 때 관찰됩니다.

척수 전방 뿔 손상의 ​​초기 단계에서 EMG 유형 II는 휴식 시 감지되지 않을 수 있으며, 가장 높은 확률로 최대 근육 수축 동안 간섭 활동에 의해 가려집니다. 이러한 경우 근육의 병리학 적 과정을 확인하기 위해 강장제 테스트 (밀접한 시너지 효과)가 사용됩니다.

유형 III EMG는 운동 활동의 다양한 종류의 척추상 장애의 특징입니다. 피라미드형 경련 마비의 경우 EMG에 휴식 활동의 증가가 기록되고 파킨슨병 떨림과 함께 떨림의 리듬에 주파수에 해당하는 리드미컬한 활동 폭발이 관찰되며, 과운동과 함께 외부 신체의 격렬한 움직임에 해당하는 불규칙한 활동 방출이 관찰됩니다. 자발적인 움직임 또는 근육의 자발적 수축의 정상적인 과정에 중첩됩니다.

EMG 유형 IV는 근육의 완전한 마비를 나타냅니다. 말초 마비에서는 근육 섬유의 완전한 위축으로 인한 것일 수 있고, 급성 신경염 병변에서는 말초 축삭을 따라 전달의 일시적인 기능적 차단을 나타낼 수 있습니다.

전체 근전도 검사에서 자발적인 움직임을 수행하는 과정에서 EMG의 일반적인 역학에 의해 특정 진단 관심이 유발됩니다. 따라서, 척추상 병변이 있는 경우 운동을 시작하는 순서와 EMG에서 신경 방전 사이의 시간이 증가하는 것을 관찰할 수 있습니다. 근긴장증은 임상적으로 관찰된 알려진 근긴장성 지연과 일치하여 움직임을 중지하라는 지시 후에 EMG 활동이 상당히 계속되는 것을 특징으로 합니다.

최대 근육 노력 동안의 근무력증에서 EMG의 방전 진폭과 빈도가 급격히 감소하며, 이는 장기간의 긴장 동안 근력이 근무력적으로 감소하는 것에 해당합니다.

국소 근전도 검사

근육 섬유 또는 그 그룹의 활동 전위(AP)를 등록하기 위해 근육 두께에 삽입되는 바늘 전극이 사용됩니다. 그들은 동심일 수 있습니다. 이것은 내부에 절연 와이어가 삽입 된 직경 0.5mm의 중공 바늘이며 백금 또는 스테인리스 강으로 만든 막대입니다. 바늘 내부의 바이폴라 바늘 전극에는 맨 끝으로 서로 격리된 두 개의 동일한 금속 막대가 있습니다. 바늘 전극을 사용하면 운동 단위 및 개별 근육 섬유의 전위를 등록할 수 있습니다.

이렇게 기록된 근전도에서 AP의 지속시간, 진폭, 모양, 위상을 파악할 수 있다. 바늘 전극을 사용한 근전도 검사는 일차성 근육 및 신경근 질환을 진단하는 주요 방법입니다.

건강한 사람들의 운동 단위(MU) 상태의 전자학적 특성. PD MU 매개변수는 주어진 MU에서 근육 섬유의 수, 크기, 상대 위치 및 분포 밀도, 영역 및 체적 공간에서 잠재적 변동 전파의 특징을 반영합니다.

PD DE의 주요 매개변수는 진폭, 모양 및 지속 시간입니다. MU의 PD 매개변수는 동일하지 않은 수의 근섬유가 MU에 포함되어 있기 때문에 다릅니다. 따라서 주어진 근육의 MU 상태에 대한 정보를 얻기 위해서는 최소 20 PD MU를 등록하고 그 평균값과 분포 히스토그램을 제시해야 한다. 연령대가 다른 사람들의 다른 근육에서 PD DE의 평균 지속 시간은 특별 표에 나와 있습니다.

PD DE의 지속 시간은 일반적으로 근육과 대상의 연령에 따라 5-13ms 이내로 다양하며 진폭은 200~600μV입니다.

자발적인 노력의 정도가 높아짐에 따라 활성화되는 PD의 수가 증가하여 수축된 전극의 한 위치에 최대 6개의 PD를 등록할 수 있다. 다른 PD DE를 등록하기 위해 전극은 연구 중인 근육의 다른 깊이로 "큐브" 방법에 따라 다른 방향으로 이동합니다.

바늘 전극을 사용한 EMG의 병리학적 현상. 휴식을 취하는 건강한 사람에게는 일반적으로 전기 활동이 없으며 병리학 적 상태에서는 자발적인 활동이 기록됩니다. 자발적 활동의 주요 형태는 세동 전위(PF), 양의 예리한 파동(POS) 및 다발 전위를 포함합니다.

a - Pf; b - 시점; c - fasciculations의 잠재력; d - 근긴장성 방전 중 떨어지는 AP 진폭(상단 - 방전 시작, 하단 - 끝).

세동 전위는 신경 자극에 의해 유발되지 않고 반복되는 단일 근섬유의 전기적 활동입니다. 정상적인 건강한 근육에서 PF는 근육 신경의 전형적인 징후입니다. 그들은 신경 중단 후 15-21 일에 가장 자주 발생합니다. 개별 진동의 평균 지속 시간은 1-2ms이고 진폭은 50-100μV입니다.

양의 날카로운 파도 또는 양의 스파이크. 그들의 모습은 근육 섬유의 총체적인 근육 탈신경과 퇴화를 나타냅니다. SOW의 평균 지속 시간은 2-15ms이고 진폭은 100-4000μV입니다.

fasciculation potential은 같은 근육의 PD DE와 비슷한 매개변수를 가지지만 완전히 이완되는 동안 발생합니다.

PF 및 SOV의 출현은 근육 섬유가 신경을 지배하는 운동 신경의 축삭과 접촉하는 것을 위반함을 나타냅니다. 이것은 탈신경, 신경근 전달의 장기간 손상 또는 신경과 접촉하는 부분에서 근섬유의 기계적 분리로 인한 것일 수 있습니다. PF는 갑상선 중독증, 근육의 미토콘드리아 장치의 대사 장애와 같은 일부 대사 장애에서도 관찰 될 수 있습니다. 따라서 PF 및 POV의 식별은 진단과 직접적인 관련이 없습니다. 그러나 자발적 활동의 정도와 형태의 역학을 모니터링하고 PD MU 매개변수의 자발적 활동과 역학을 비교하는 것은 거의 항상 병리학 과정의 특성을 결정하는 데 도움이 됩니다.

말초 신경의 부상 및 염증성 질환이있는 탈신경의 경우 PD DE의 소멸로 신경 자극 전달의 위반이 나타납니다. 질병 발병 후 2-4일 후에 PF가 나타납니다. 탈신경이 진행됨에 따라 PF 검출 빈도는 근육의 특정 영역에서 단일 PF에서 근육의 어느 곳에서나 여러 PF가 기록될 때 현저하게 두드러지게 증가합니다. 많은 수의 세동 가능성을 배경으로 긍정적 인 날카로운 파도도 나타나며, 그 강도와 빈도는 근육 섬유의 신경 분포 변화가 증가함에 따라 증가합니다. 섬유가 탈신경화됨에 따라 기록된 IF의 수는 감소하는 반면 SOW의 수와 크기는 증가하며 큰 진폭의 SOW가 우세합니다. 신경 기능 장애 후 18-20개월 후에는 거대한 SOV만 기록됩니다. 신경 기능의 회복이 계획된 경우, 자발적 활동의 중증도가 감소하는데, 이는 PD DU의 발병에 앞서 좋은 예후 신호이다.

PD DU가 증가함에 따라 자발적 활동이 감소합니다. 그러나 임상 회복 후 수개월 후에 발견될 수 있습니다. 느리게 진행되는 운동 뉴런이나 축색 돌기의 염증성 질환에서 병리학 적 과정의 첫 번째 징후는 PF의 발생과 그 다음 SOV의 발생이며 훨씬 나중에야 PD DE의 구조 변화가 관찰됩니다. 이러한 경우 탈신경 과정의 단계는 PD 및 DE의 변화 유형으로 평가할 수 있으며 질병의 중증도는 PF 및 POV의 특성으로 평가할 수 있습니다.

fasciculation potential의 출현은 운동 뉴런의 기능적 상태의 변화를 나타내며 병리학 적 과정과 척수의 손상 수준에 대한 관여를 나타냅니다. 다발은 운동 신경 축삭의 심각한 장애에서도 발생할 수 있습니다.

자극 전자신경근조영술. 그 목적은 근육의 유발 반응, 즉 해당 운동 신경의 자극의 결과로 근육에서 발생하는 전기적 현상을 연구하는 것입니다. 이것은 말초 신경 운동 장치에서 상당한 수의 현상을 조사하는 것을 가능하게 하며, 그 중 가장 일반적인 것은 운동 신경을 따른 흥분 전도율과 신경근 전달 상태입니다. 운동 신경을 따라 흥분 전도 속도를 측정하기 위해 전환 전극과 자극 전극을 각각 근육과 신경 위에 배치합니다. 첫째, 자극에 대한 M-반응은 신경의 근위 지점에서 기록됩니다. 자극 공급의 순간은 AP 근육의 증가 된 전압이 적용되는 수직 판에 오실로스코프의 수평 레이아웃 시작과 동기화됩니다. 따라서 수신 기록의 시작 부분에 자극 아티팩트의 형태로 자극 전달의 순간을 주목하고, 일정 시간이 지나면 일반적으로 2단계 음성-양성 형태를 갖는 M-반응, 주목된다. 자극 인공물의 시작부터 등전선으로부터 근육 AP의 편차의 시작까지의 간격은 M-응답의 잠복 시간을 결정합니다. 이 시간은 가장 높은 전도도를 갖는 신경 섬유를 따라 전도에 해당합니다. 근위 신경 자극 지점에서 잠복 응답 시간을 기록하는 것 외에도 원위 지점에서 동일한 신경의 자극에 대한 잠복 응답 시간이 측정되고 여기 전도 속도 V는 다음 공식을 사용하여 계산됩니다.

여기서 L은 신경을 따라 활성 자극 전극을 적용하는 지점의 중심 사이의 거리입니다. 근위점에서 자극의 경우 잠복 반응 시간; Td는 말단 지점에서 자극에 대한 잠재 응답 시간입니다. 말초신경의 정상적인 전도 속도는 40~85m/s입니다.

전도 속도의 상당한 변화는 신경의 수초에 영향을 미치는 과정에서 감지되며, 탈수초성 다발신경병증 및 부상 이 방법은 소위 터널 증후군(결과(근골격계의 신경 압력 채널): 손목, 족근, 팔목 등

여기 속도에 대한 연구는 반복 연구 중에도 큰 예후 가치가 있습니다.

다양한 주파수의 일련의 펄스에 의한 신경 자극에 대한 근육 반응으로 인한 변화를 분석하면 신경근 전달 상태를 평가할 수 있습니다. 운동 신경의 극대 자극으로 각 자극은 모든 근섬유를 자극하고 차례로 모든 근섬유를 자극합니다.

근육 AP의 진폭은 흥분된 근섬유의 수에 비례합니다. 따라서 근육 AP의 감소는 신경으로부터 적절한 자극을 받은 섬유 수의 변화를 반영합니다.

고신경 활동 저널, 2010, 60권, 4호, p. 387-396

리뷰, 이론 기사

UDC 612.822.3

신경망 개발의 자발적 활동

M. G. Sheroziya 및 A. V. Egorov

러시아 과학 아카데미 기관 고등 신경 활동 및 신경 생리학 연구소 RAS, 모스크바,

이메일: [이메일 보호됨] 2009년 9월 7일 접수, 2009년 10월 26일 게재 승인

자발적인 활동은 발달하는 신경계의 특징입니다. 자발적인 활동은 신경망의 형성과 뉴런의 성숙에 중요한 역할을 한다고 가정합니다. 뉴런의 가장 강렬한 자발적 활동은 배아 및 신생아 동물의 해마, 대뇌 피질, 망막 및 척수에서 연구되었습니다. 이 기사는 발달 중인 신경계에서 자발적인 활동에 대한 연구의 주요 결과에 대한 개요를 제공하고 그 생성에 대한 가능한 메커니즘을 논의합니다.

핵심어: 발달, 해마, 피질, 망막, 척수, 자발적 네트워크 활동.

발달 중인 신경계의 자발적 네트워크 활동

M. G. 셰로지야, A. V. 에고로프

러시아 과학 아카데미 모스크바 고등 신경 활동 및 신경 생리학 연구소,

이메일: [이메일 보호됨]

리뷰입니다. 자발적이고 주기적인 네트워크 활동은 발달 중인 신경계의 특징입니다. 초기 자발적 활동은 신경 성장 및 네트워크 구성을 포함하여 뇌 성숙 동안 여러 과정의 조절에 관여하는 것으로 믿어집니다. 주기적인 자발적 네트워크 활동은 배아 및 신생아 동물의 해마, 피질, 망막 및 척수에서 자세히 관찰 및 연구되었습니다. 발달 중인 신경계에서 자발적 네트워크 활동에 대한 주요 연구를 검토하고 가능한 기전에 대해 논의합니다.

핵심어: 발달, 해마, 피질, 망막, 척수, 자발적 네트워크 활동.

자발적인 활동은 발달하는 신경계의 특징입니다. 자발적인 활동은 신경망의 형성과 뉴런의 성숙에 중요한 역할을 한다고 가정합니다. 자발적인 활동은 이미 신경 전구 세포에서 관찰됩니다. 일반적으로 이러한 활성은 세포 내 칼슘 또는 칼슘 스파이크 농도의 변동으로 기록됩니다. 전기 시냅스의 뉴런 사이에 첫 번째 접촉이 형성되면 동기화된 자발적 활동이 나타납니다. 또한 개체 발생에서 화학적 시냅스가 발달함에 따라 새로운 유형의 동기적 자발적 활동이 나타납니다. 화학적 시냅스의 출현 이후, 뉴런의 동기적 활동은 일반적인 의미에서 네트워크로 간주될 수 있습니다. 배아 및 출생 후 발달 동안 뉴런의 네트워크 자발적 활동은 척추동물의 중추 신경계의 많은 구조, 특히 해마, 대뇌 피질, 망막 및 척수에서 집중적으로 연구되었습니다.

해마와 새로운 피질

생쥐의 해마에 있는 뉴런 그룹의 첫 번째 개체 발생 동기 활성은 출생 며칠 전에 나타납니다.

해마 부분에 있는 뉴런의 작은 앙상블은 동시에 스파이크 폭발을 생성하며, 이는 세포 내 칼슘의 증가를 동반합니다. 이 작은 뉴런 그룹의 첫 번째 동기적 활동은 저자에 의해 "동기식 고원 어셈블리"(SPA)라고 불렸습니다. SPA 활성은 전기 시냅스 차단제의 작용으로 SPA 활성이 사라지기 때문에 뉴런 간의 전기적 접촉으로 인해 생성되었습니다. SPA 활동의 피크는 출생 시에 발생했으며 생후 2주가 끝날 무렵 이러한 유형의 자발적 활동은 사라졌습니다. 같은 그룹의 연구자들은 갓 태어난 쥐의 대뇌 피질에서 유사한 전기적 시냅스 관련 SPA 활성을 발견했습니다. 이전에, 신생아 동물의 다른 저자들은 뉴런 사이의 전기적 접촉에 의존하는 뉴런 도메인의 동기화를 보여주었고, 이는 아마도 피질 기둥으로 발전할 것입니다. 전기 시냅스에 의존하는 대규모 뉴런 그룹의 동기 활동은 신생아 동물의 피질에서 특별히 준비된 두꺼운 부분에서도 나타났습니다. 이러한 동기화와 SPA 활동 간의 연결은 여전히 ​​불명확합니다. 아마도 SPA 활동은 그러한 동기화의 초기 형태를 나타냅니다.

화학적 시냅스가 발달함에 따라 다른 유형의 동기적 자발적 활동이 나타납니다. 아마도 갓 태어난 동물에서 가장 잘 알려진 유형의 자발적 활동은 쥐의 해마 부분에서 처음으로 보여지는 이른바 거대 탈분극 전위(GDP)일 것입니다. GDP는 세포 내에서 기록되었고 약 0.1Hz의 주파수에서 이어지는 약 0.3초 길이의 스파이크 폭발이었습니다. 글루타메이트 시냅스 전달의 길항제와 함께 GDP는 피크로톡신과 비쿠쿨린의 작용에 의해 차단되거나 억제되었습니다. 따라서 GDP 생성에서 GABA 성 시스템의 중요한 역할이 보여졌고 GABA의 비정상적인 흥분 효과가 신생아의 해마에서 처음으로 발견되었습니다. GDP는 갓 태어난 쥐의 해마 피라미드 세포 대부분에서 관찰되었으며 생후 2주가 지나면 완전히 사라졌습니다. 해마에서 GDP 활동의 정점은

태어난 동물은 7-10일의 삶을 차지합니다. SPA 활동은 GDP보다 개체발생에서 더 일찍 나타나지만 생후 2일차(GDP 출현의 대략적인 시간)부터의 작업에 따르면 GDP와 SPA 활동은 해마에서 공존하며 서로 반대 위상에 있다. GDP의 증가는 SPA 활동의 감소로 이어지고 그 반대의 경우도 마찬가지입니다. GDP가 시냅스 전달의 길항제에 의해 차단되었을 때, 해마 슬라이스 세포는 SPA 활성을 생성했습니다.

유사한 속성을 가진 자발적인 GDP 활동은 갓 태어난 쥐의 대뇌 피질에서도 발견되었습니다. 그러나 흥미롭게도 "초기 네트워크 진동"(ENO)이라고 불리는 화학적 시냅스와 관련된 또 다른 유형의 자발적인 활동은 이전에 피질에서 기록되었습니다. 해마에서는 그러한 활동이 관찰되지 않았습니다. ENO는 작은 그룹의 뉴런에서 세포 내 칼슘 농도의 주기적인 동기 변화였습니다. 뇌의 수평 부분에서 ENOs 활동은 2mm/s의 속도로 파동으로 피질을 따라 전파되었습니다. ENOs 활성은 생후 5~7일경에 사라지고 출생시에 정점이 나타났다. ENO 활성은 이미 낮은 농도의 AMPA/카이네이트 수용체 차단제의 영향으로 사라졌습니다. 따라서 피질에서는 해마와 달리 자발적인 글루타메이트 의존적 ENO 활성이 GDP보다 먼저 발달 중에 나타났으며, 그 생성은 많은 연구자들이 GABA의 흥분 작용으로 설명합니다.

자발적인 활동이 발생하는 동안 전기적 시냅스에서 화학적 시냅스로의 개체 발생 전환은 유도 진동에 대해서도 나타났습니다. 따라서 신생아와 일주일 된 동물의 피질 부분에서 carbachol(무스카린 수용체의 작용제)에 의해 유도되는 자발적 진동은 각각 전기 및 화학적 시냅스에 의존합니다.

GABA 의존성 GDP를 생성하는 해마 및 피질 뉴런의 능력은 뇌의 GABA 및 글루타메이트성 시스템의 순차적 발달과 관련될 수 있습니다. 많은 연구에 따르면 GABA 성 시스템은 글루타메이트 시스템보다 먼저 형성됩니다. GABA 성 중간 뉴런은 글루타메이트 피라미드 세포,

론은 또한 첫 번째 시냅스 형성의 원천이자 표적입니다. 초기에 GABA성 시냅스는 흥분성이며, 이는 성인의 일반적인 농도(약 7mM)에 비해 높은(최대 40mM) 염화물 이온의 세포내 농도와 관련이 있습니다. 성인에서 GABA 성 시냅스의 활성화로 인해 음전하를 띤 염화물 이온이 세포로 유입되어 막 과분극이 발생하면 신생아에서는 염소 이온의 방출과 막의 탈분극이 발생합니다. 나이가 들면서 글루타메이트 시냅스가 형성됨에 따라 GABA성 시냅스는 점차 억제성 시냅스로 변합니다. 이것이 발달하는 뇌에서 흥분과 억제 사이의 균형이 유지되는 방식이라고 가정합니다. 시간이 지남에 따라 GABA 의존 GDP를 생성하는 피질 및 해마 뉴런의 능력은 GABA의 탈분극 작용과 대략적으로 관련이 있습니다.

신생아 동물 뉴런의 세포내액에 있는 염화물 이온의 높은 함량은 두 가지 주요 염화물 공동수송체의 다른 시간 발현과 관련이 있습니다. 염소를 셀로 펌핑하는 공동 수송체 NKCC1은 KCC2를 펌핑하기 전에 염소를 펌핑합니다. 흥미롭게도 KCC2의 발현과 그에 따른 GABA가 탈분극 상태를 유지하는 시간은 세포의 자발적인 활동에 달려 있습니다. 따라서 GABA 수용체의 만성 차단이 KCC2의 발현을 방지하는 반면 세포내 염소의 농도는 감소하지 않고 GABA는 탈분극 매개체로 남아 있다는 것이 뉴런의 배양에서 나타났습니다. 글루타메이트 수용체 또는 빠른 나트륨 채널의 차단은 KCC2 발현의 변화로 이어지지 않았습니다. 따라서 KCC2 발현, 세포 내 염소 농도 감소 및 GABA의 억제 매개체로의 전환에 자발적인 소형 GABA 성 시냅스 후 전류 (PSC)가 필요하다는 것이 입증되었습니다.

그러나 피질과 해마에서 신경망을 형성하기 위해 GDP와 같은 자발적인 네트워크 활동이 필요하다는 직접적인 증거는 아직 없지만 그러한 가정이 이루어졌습니다. 쥐의 GDP 활동의 정점은 연말에 떨어집니다.

하울, 인생의 두 번째 주의 시작. 이 시간까지 주요 연결은 이미 부분적으로 확립되었습니다. 예를 들어 쥐의 해마에 있는 이끼 섬유의 천공 경로와 시냅스는 출생 전에도 형성되기 시작합니다. 단면 실험은 GDP가 신생아 쥐 해마의 신흥 "침묵" 시냅스에서 장기적인 강화를 유도할 수 있음을 보여주었습니다. 그렇게 불렀다

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총 변화 근전도말초 신경 운동 장치의 질병에서 그들은 MU의 PD의 변화와 자발적인 최대 노력 과정에 관여하는 성격에 달려 있습니다. 최대 등척성 근육 긴장과 함께 PD DE 기간의 감소를 동반하는 모든 형태의 질병 (PD DE 구조의 I 및 II 유형 변화)에서 간섭 근전도가 관찰되며 이는 정상적인 감소와 다릅니다. PD의 진폭, 그러나 훨씬 더 큰 포화.

이는 각 DE의 강도근육 섬유의 일부가 손실된 가 감소되고 동일한 강도의 운동 행위를 수행하기 위해 각 MU의 더 많은 작업 빈도가 필요합니다. 더 적은 수의 MU가 있는 경우, 특히 기간이 증가된 경우(PD MU의 구조에서 IV 및 V 유형의 변화), 보존된 소수의 MU가 동시에 포함되었음을 반영하는 감소된 총 팰리세이드 유형 근전도도가 관찰됩니다. .

자발적인 활동- 전극의 도입으로 인한 활동을 포함하여 자발적인 활동이나 근육의 인공 자극이 없을 때 바늘 전극을 사용하여 근육에 기록된 AP.

즉흥적인 형태로 활동세동 전위(PF), 양의 날카로운 파동(POS) 및 속박 전위는 진단적 가치가 있습니다.

PF- 이것은 드문 경우이지만 여러 근섬유의 PD입니다. 일반적으로 초당 0.1~150회의 빈도로 반복적인 방전으로 감지됩니다. 최대 5ms의 PF 지속 시간, 최대 500μV의 진폭.

관점- 특성 형태의 전위의 느린 진동 - 전위의 급속한 양의 편차에 이어 낮은 진폭의 긴 음의 위상으로 끝날 수 있는 음의 쪽으로 전위의 느린 복귀가 뒤따릅니다. SOW의 지속 시간은 2 ~ 100ms이며 진폭도 20 ~ 4000μV입니다. SOV는 일반적으로 초당 0.1~200회의 빈도로 방전 형태로 기록됩니다.

양식으로 자발적인진단적 의미가 있는 근섬유의 활동은 근긴장성 및 가근긴장성 방전에 기인해야 합니다. 근긴장성 방전은 임의의 움직임이나 바늘의 움직임으로 인해 발생하는 2상(포지티브-네거티브) AP 또는 SOV의 고주파 방전입니다.

진폭그리고 방전의 주파수가 오르락 내리락 하는데, 이는 폭격기의 특징적인 소리의 방출을 들을 때 모습에 반영된다. 유사 근긴장성 방전 - AP 진폭의 변화를 동반하지 않는 유사한 고주파 방전이 갑자기 멈춥니다. 근긴장성 방전의 출현은 근긴장증에 대해 거의 병리학적입니다.

가성 근긴장성 분비물다발성 근염, 일부 유형의 대사성 근병증 및 신경 장애의 재신경 분포 영역(PD DE의 V형 변화)에서 검출됩니다.

근전도법피부 전극을 사용하여 운동 경로의 중추 및 말초 병변, 추체외로 시스템의 질병, 중증 근무력증, 근긴장증 및 기타 여러 신경 운동 장애의 특징적인 근육 전기 발생 장애의 여러 가지 특징적인 유형을 식별하는 것이 가능합니다. 근육 질환.

에 EMG주로 진동의 진폭, 주파수 및 일부 시간 특성의 평가를 기반으로 여러 매개 변수가 구별됩니다. 근전도의 정량적 분석을 위해 병리학 적 변화의 시각적 및 하드웨어 특성화의 다양한 방법이 사용됩니다.