Структурно функциональной единицей скелетной мышечной ткани является. Шпаргалка: Мышечные ткани

Профессор Суворова Г.Н.

Мышечные ткани.

Представляют собой группу тканей, которые осуществляют двигательные функции организма:

1) сократительные процессы в полых внутренних органах и сосудах

2) перемещение частей тела относительно друг друга

3) поддержание позы

4) перемещение организма в пространстве.

Мышечные ткани имеют следующие морфофункциональные характеристики:

1) Их структурные элементы имеют удлиненную форму.

2) Сократимые структуры (миофиламенты и миофибриллы) располагаются продольно.

3) Для мышечного сокращения необходимо большое количество энергии, поэтому в них:

Содержится большое число митохондрий

Имеются трофические включения

Может присутствовать железосодержащий белок миоглобин

Хорошо развиты структуры, в которых депонируются ионы Са ++

Мышечная ткань подразделяется на две основные группы

1) гладкую (неисчерченную)

2) Поперечнополосатую (исчерченную)

Гладкая мышечная ткань: имеет мезенхимное происхождение.

Кроме того, выделяют группу миоидных клеток, к ним относятся

Миоидные клетки, имеющие нейральное происхождение (образует мышцы радужки)

Миоидные клетки, имеющие эпидермальное происхождение (миоэпителиальные клетки потовых, слюнных, слезных и молочных желез)

Поперечнополосатая мышечная ткань подразделяется на скелетную и сердечную. Обе эти разновидности развиваются из мезодермы, но из разных ее частей:

Скелетная – из миотомов сомитов

Сердечная – из висцерального листка спланхнотома.

Скелетная мышечная ткань

Составляет около 35-40% массы тела человека. В качестве основного компонента входит в состав скелетных мышц, кроме того, образует мышечную основу языка, входит в состав мышечной оболочки пищевода и т.д.

Развитие скелетных мышц . Источник развития – клетки миотомов сомитьов мезодермы, детерминированные в направлении миогенеза. Стадии:

Миобласты

Мышечные трубочки

Дефинитивная форма миогенеза – мышечное волокно.

Строение скелетной мышечной ткани.

Структурно-функциональной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно. Оно представляет собой вытянутое цилиндрическое образование с заостренными концами, диаметром от 10 до 100 мкм, вариабельной длины (до 10-30 см.).

Мышечное волокно является комплексным (клеточно-симпластическим) образованием, которое состоит их двух основных компонентов

1. миосимпласта

2. миосателлитоцитов.

Снаружи мышечное волокно покрыто базальной мембраной, которая вместе с плазмолеммой миосимпласта образует так называемую сарколемму.

Миосимпласт является основным компонентом мышечного волокна как по объему, так и по выполняемой функции. Миосимпласт является гигантской надклеточной структурой, которая образуется путем слияния огромного числа миобластов в эмбриогенезе. На периферии миосимпласта располагается от нескольких сотен до нескольких тысяч ядер. Вблизи ядер локализуются фрагменты пластинчатого комплекса, ЭПС, единичные митохондрии.

Центральная часть миосимпласта заполнена саркоплазмой. Саркоплазма содержит все органеллы общего значения, а также специализированные аппараты. К ним относятся:

Сократительный

Аппарат передачи возбуждения с сарколеммы

на сократительный аппарат.

Энергетический

Опорный

Сократительный аппарат мышечного волокна представлен миофибриллами.

Миофибриллы имеют вид нитей (длина мышечного волокна) диаметром 1-2 мкм. Они обладают поперечной исчерченностью, обусловленной чередованием различно преломляющих поляризованный свет участков (дисков) – изотропных (светлых) и анизотропных (темных). Причем миофибриллы располагаются в мышечном волокне с такой степенью упорядоченности, что светлые и темные диски соседних миофибрилл точно совпадают. Это и обусловливает исчерченность всего волокна.

Темные и светлые диски в свою очередь состоят из толстых и тонких нитей, которые называются миофиламентами.

Посередине светлого диска, поперечно тонким миофиламентам проходит темная полоска – телофрагма, или Z-линия.

Участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами называют саркомером.

Саркомер считается структурно-функциональной единицей миофибриллы - он включает в себя А-диск и расположенные по обе стороны от него две половины I-диска.

Толстые нити (миофиламенты) образованы упорядоченно упакованными молекулами фибриллярного белка миозина. Каждая толстая нить состоит из 300-400 молекул миозина.

Тонкие нити содержат сократимый белок актин и два регуляторных белка: тропонин и тропомиозин.

Механизм мышечного сокращения описывается теорией скользящих нитей, которая была предложена Хью Хаксли.

В покое, при очень низкой концентрации ионов Са ++ в миофибрилле расслабленного волокна толстые и тонкие нити не соприкасаются. Толстые и тонкие филаменты беспрепятственно скользят относительно друг друга, в результате мышечные волокна не сопротивляются пассивному растяжению. Такое состояние свойственно мышце-разгибателю при сокращении соответствующего сгибателя.

Мышечное сокращение вызывается резким повышением концентрации ионов Са ++ и состоит из нескольких этапов:

Ионы Са ++ связыватся с молекулой тропонина, которая смещается, открывая на тонких нитях участки связывания миозина.

Головка миозина прикрепляется к миозин-связывающим участкам тонкой нити.

Головка миозина изменяет конформацию и совершает гребковое движение, продвигающее тонкую нить к центру саркомера.

Головка миозина связывается с молекулой АТФ, что приводит к отделению миозина от актина.

Саркотубулярная система – обеспечивает накопление ионов кальция и является аппаратом передачи возбуждения. Необходима для того волна деполяризации, проходящая по плазмолемме привела к эффективному сокращению миофибрилл. Она состоит из саркоплазматической сети и Т-трубочек.

Саркоплазматическая сеть представляет собой видоизмененую гладкую эндоплазматическую сеть и состоит из системы полостей и канальцев, которая в виде муфты окружает каждую миофибриллу. На границе А- и I-дисков трубочки сливаются, образуя пары плоских терминальных цистерн. Саркоплазматическая сеть выполняет функции депонирования и выделения ионов кальция.

Волна деполяризации, распространяемая по плазмолемме доходит вначале до Т-трубочек. Между стенкой Т-трубочки и терминальной цистерны имеются специализированные контакты, через которые волна деполяризации доходит до мембраны терминальных цистерн, после чего высвобождаются ионы кальция.

Опорный аппарат мышечного волокна представлен элементами цитоскелета, которые обеспечивают упорядоченное расположение миофиламентов и миофибрилл. К ним относятся:

Телофрагма (Z-линия) – область прикрепления тонких миофиламентов двух соседних саркомеров.

Мезофрагма (М-линия) – плотная линия, расположенная в центре А-диска, к ней прикрепляются толстые филаменты.

Кроме того, в составе мышечного волокна имеются белки, стабилизирующие его структуру, например:

Дистрофин – одним концом прикрепляется к актиновым филаментам, а другим – к комплеку гликопротеидов, которые проникают в сарколемму.

Титин – эластический белок, который тянется от М- к Z-линии, препятствует перерастяжению мышцы.

Кроме миосимпласта в состав мышечных волокон входят миосателлитоциты. Это мелкие клетки, которые располагаются между плазмолеммой и базальной мембраной, представляют собой камбиальные элементы скелетной мышечной ткани. Они активизируются при повреждении мышечных волокон и обеспечивают их репаративную регенерацию.

Различают три основных типа волокон:

Тип I (красные)

Тип IIВ (белые)

Тип IIА (промежуточные)

Волокна I типа – красные мышечные волокна, характеризуются высоким содержанием в цитоплазме миоглобина, который и придает им красный цвет, большим числом саркосом, высокой активностью окислительных ферментов(СДГ), пребладанием аэробных процессов.Эти волокна обладают способностью медленного,но длительного тонического сокращения и малой утомляемостью.

Волокна IIВ типа – белые - гликолитические, характеризуютс относительно низким содержанием миоглобина, но высоким –гликогена. Имеют больший диаметр, быстрые, тетанические, с большой силой сокращения, быстро утомляются.

Волокна IIА типа – промежуточные, быстрые, устойчивые к утомлению, окислительно-гликолитические.

Мышца как орган – состоит из мышечных волокон, связанных воедино системой соединительной ткани, сосудов и нервов.

Каждое волокно окружено прослойкой рыхлой соединительной ткани, которая содержит кровеносные и лимфатические капилляры, обеспечивающие трофику волокна. Коллагеновые и ретикулярные волокна эндомизия вплетаются в базальную мембрану волокон.

Перимизий – окружает пучки мышечных волокон. В нем содержатся более крупные сосуды

Эпимизий – фасция. Тонкий соединительно-тканный чехол из плотной соединительной ткани, окружающий всю мышцу.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА СКЕЛЕТНОЙ
МЫШЦЫ И МЕХАНИЗМ ЕЕ
СОКРАЩЕНИЯ

Структурной единицей скелетной мышцы
является мышечное волокно - сильно вытянутая
многоядерная клетка.
Длина мышечного волокна зависит от размеров
мышцы и составляет от нескольких миллиметров
до нескольких сантиметров. Толщина волокна
варьирует от (10-100 мкм).
Типы мышц
В организме человека существует три типа
мышц:
скелетные, сердечные (миокард) и гладкие.
При микроскопическом исследовании в
скелетных и сердечной мышцах
обнаруживается исчерченностъ, поэтому их
называют поперечнополосатыми мышцами.

Скелетные мышцы прикреплены в основном к
костям, что и обусловило их название.
Сокращение скелетных мышц инициируется
нервными
импульсами
и
подчиняется
сознательному
контролю,
т.е.
осуществляется произвольно.
Сокращение гладких мышц инициируется
импульсами, некоторыми гормонами и не
зависит от воли человека.

Мышечное волокно окружено двухслойной
липопротеидной электровозбудимой мембраной сарколеммой,
которая
покрыта
сетью
коллагеновых волокон, придающих ей прочность и
эластичность.
В скелетных мышцах различают несколько типов
мышечных волокон: медленносокращающиеся
(МС) или красные и быстросокращающиеся
(БС) или белые.
Молекулярный механизм сокращения.
Скелетные мышцы содержат сократительные
белки:
актин
и
миозин.
Механизм
их
взаимодействия во время элементарного акта
мышечного
сокращения
объясняет
теория
скользящих нитей, разработанная Хасли и
Хансоном.

Строение мышечного волокна

Сарколемма – плазматическая мембрана покрывающая
мышечное волокно (соединяется с сухожилием, которое
прикрепляет мышцу к кости; сухожилие передает усилие
производимое мышечными волокнами кости и таким
образом
осуществляется
движение).
Сарколемма
обладает избирательной проницаемостью для различных
веществ и имеет транспортные системы, с помощью
которых поддерживается разная концентрация ионов
Na+, К+, а также Сl- внутри клетки и в межклеточной
жидкости, что приводит к возникновению на ее
поверхности мембранного потенциала - необходимого
условия возникновения возбуждения мышечного волокна.
Саркоплазма
–
желатиноподобная
жидкость,
заполняющая
промежутки
между
миофибриллами
(содержит
растворенные
белки,
микроэлементы,
гликоген, миоглобин, жиры, органеллы). Около 80%
объема волокна занимают длинные сократительные нити
- миофибриллы.

Система поперечных трубочек. Это сеть Т –
трубочек (поперечные), является продолжением
сарколеммы; они взаимосоединяются проходя
среди миофибрилл. Обеспечивают быструю
передачу нервных импульсов (распространение
возбуждения) внутрь клетки к отдельным
миофибриллам.
Саркоплазматический ретикулум (СР) – сеть
продольных трубочек, расположены параллельно
миофибриллам; это место депонирования Са2+,
который необходим для обеспечения процесса
мышечного сокращения.
Сократительные белки актин и миозин образуют
в миофибриллах тонкие и
толстые
миофиламенты.
Они
располагаются
параллельно друг другу внутри мышечной клетки
Миофибриллы
представляют
собой
сократимые элементы мышечного волокна пучки «нитей» (филаментов).

Структура миофибриллы:
1. Перегородки – называемые Z - пластинками,
разделяют их на саркомеры.
Структура саркомера:
В них видна последовательность регулярно
чередующихся поперечных светлых и темных
полос,
которая
обусловлена
особым
взаиморасположением
актиновых
и
миозиновых
филаментов
(поперечная
полосатость).
Середину саркомера занимают «толстые» нити
миозина. (А – диск темный)
На
обоих концах саркомера находятся
«тонкие» нити актина. (I- диск светлый)

Актиновые нити прикрепляются к Z –
пластинкам, сами Z – пластинки
ограничивают саркомер.
В покоящейся мышце концы тонких и
толстых
филаментов
лишь
слабо
перекрываются на границе между А и Iдисками.
Н – зона (светлее) в которой нет
перекрывания
нитей
(здесь
располагаются только миозиновые нити),
находится в диске А.
М - линия находится в центре саркомера
– место удержания толстых нитей
(построена из опорных белков.)

Теория скользящих нитей.

Укорочение саркомера:
Мышца сокращается в результате укорочения множества
последовательно соединенных саркомеров в
миофибриллах.
Во время сокращения тонкие актиновые филаменты
скользят вдоль толстых миозиновых, двигаясь между ними
к середине их пучка и саркомера.
Основное положение теории скользящих нитей:
Во время сокращения мышцы, сами актиновые и
миозиновые нити не укорачиваются (ширина А – диска
всегда остается постоянной, тогда как I- диски и Н – зоны
при сокращении сужаются).
Длинна нитей не меняется при растяжении мышцы (тонкие
филаменты вытягиваются из промежутков между толстыми
нитями, так что степень перекрывания их пучков
уменьшается).

10. Работа поперечных мостиков.

Движение головок создает объединенное усилие,
как бы «гребок», продвигающий актиновые нити к
середине саркомера. Только за счет ритмичных
отделений и повторных прикреплений миозиновых
головок актиновая нить может подтягиваться к
середине саркомера.
При расслаблении мышцы миозиновые головки
отделяются от актиновых нитей.
Так как актиновые и миозиновые нити могут легко
скользить друг относительно друга, сопротивление
расслабленных мышц растяжению очень низкое.
Удлинение мышцы во время расслабления носит
пассивный характер.

11. Преобразование химической энергии в механическую.

АТФ – непосредственный источник энергии для
сокращения.
При сокращении мышцы АТФ расщепляется на
АДФ и фосфат.
Ритмическая активность поперечных мостиков, т.
е. циклы их прикрепления к актину и отсоединения
от него, обеспечивающие мышечное сокращение,
возможны только при гидролизе АТФ, а
соответственно и при активации АТФазы, которая
непосредственно участвует в расщеплении АТФ на
АДФ и фосфат.

12. Молекулярный механизм мышечного сокращения.

Сокращение запускается нервным импульсом. При этом в
синапсе - месте контакта нервного окончания с
сарколеммой выделяется медиатор (нейропередатчик) ацетилхолин.
Ацетилхолин (Ах) вызывает изменение проницаемости
мембраны для некоторых ионов, что в свою очередь
приводит к возникновению ионных токов и сопровождается
деполяризацией мембраны. В следствии чего, на ее
поверхности возникает потенциал действия или она
возбуждается.
Потенциал
действия
(возбуждение)
распространяется вглубь волокна через Т-системы.
Нервный импульс вызывает изменение проницаемости
мембраны саркоплазматического ретикулума и приводит к
освобождению
ионов
Са2+
из
пузырьков
саркоплазматического ретикулума.

13. Электромеханическое сопряжение

Передача команды к сокращению от
возбужденной клеточной мембраны к
миофибриллам
в
глубине
клетки
(электромеханическое
сопряжение)
включает
в
себя
несколько
последовательных процессов, ключевую
роль в которых играют ионы Са2+.

14.

1. Электромеханическое сопряжение происходит
посредством распространения потенциала
действия по мембранам поперечной системы
внутрь клетки, потом возбуждение проходит на
продольную систему (ЭПР) и вызывает
высвобождение депонированного в мышечной
клетке Са2+ во внутриклеточное пространство,
которое окружает миофибриллы. Это и приводит к
сокращению
2. Са2+ удаляется из внутриклеточного пространства
в депо (каналы ЭПР) за счет работы кальциевых
насосов на мембранах ЭПР.
3. Только за счет электрической передачи по
поперечной системе, возможна быстрая
мобилизация запасов кальция в глубине волокна, и
только этим можно объяснить очень короткий
латентный период между стимулом и
сокращением.

15.

Функциональная роль АТФ:
- в покоящейся мышце - препятствует соединению
актиновых нитей с миозиновыми;
- в процессе сокращения мышцы - поставляет
необходимую энергию для движения тонких нитей
относительно толстых, что приводит к укорочению
мышцы или развитию напряжения;
- в процессе расслабления - обеспечивает энергией
активный транспорт Са2+ в ретикулум.

16. Типы мышечных сокращений. Оптимум и пессимум мышечного сокращения

В зависимости от изменения длины мышечного волокна
выделяют два типа его сокращения - изометрическое и
изотоническое.
Мышечное сокращение при котором длина мышцы
уменьшается по мере развиваемой ею силы, называется
ауксотоническим.
Максимальная сила при ауксотонических экспериментальных
условиях (с растяжимой упругой связью между мышцей и
датчиком силы) называется максимумом ауксотонического
сокращения. Она гораздо меньше силы, которую развивает
мышца при постоянной длине, т.е. при изометрическом
сокращении.
Сокращение мышцы, при котором ее волокна укорачиваются
при неизменном напряжении, называется изотоническим.
Сокращение мышцы, при котором ее напряжение возрастает
а длина мышечных волокон остается неизменной,
называется изометрическим

17.

Мышечная работа равна произведению
расстояния (укорочения мышцы) на вес груза,
который поднимает мышца.
При изотонической тетанической активации
мышцы от нагрузки зависит величина укорочения и
скорость укорочения мышцы.
Чем меньше нагрузка, тем больше укорочений в
единицу времени. Ненагруженная мышца
укорачивается с максимальной скоростью, которая
зависит от типа мышечных волокон.
Мощность мышцы равна произведению
развиваемой ею силы на скорость укорочения

18.

Расслабленная мышца, сохраняющая «длину покоя» за счет
фиксации обоих ее концов, не развивает силу, которая
передавалась бы на датчик. Но если потянуть за один ее
конец, чтобы волокна растянулись, в ней возникает
пассивное напряжение. Таким образом, мышца в состоянии
покоя упруга. Модуль упругости покоящейся мышцы с
растяжением возрастает. Эта упругость обусловлена главным
образом растяжимыми структурами, которые располагаются
параллельно
относительно
растяжимых
миофибрилл
(«параллельная
упругость»)
.
Миофибриллы
в
расслабленном состоянии практически не оказывают
сопротивления растяжению; актиновые и миозиновые нити, не
связанные
поперечными
мостиками,
легко
скользят
относительно друг друга. Степень предварительного
растяжения определяет величину пассивного напряжения
покоящейся мышцы и величину дополнительной силы,
которую может развить мышца в случае активации при данной
длине.

19.

Пиковое усилие при таких условиях называется
максимумом изометрического сокращения.
При сильном растяжении мышцы, сила сокращения
уменьшается т. к. нити актина вытянуты из
миозиновых пучков и соответственно, меньше зона
перекрывания этих нитей и возможность
формирования поперечных мостиков.
При очень сильном растяжении мышцы, когда
актиновые и миозиновые нити перестают
перекрываться, миофибриллы не способны
развивать силу. Это доказывает, что мышечная сила
представляет собой результат взаимодействия
актиновых и миозиновых филаментов (т. е.
образования между ними поперечных мостиков).
В естественных условиях сокращения мышц
являются смешанными - мышца обычно не только
укорачивается, но изменяется и ее напряжение.

20.

В зависимости от длительности выделяют
одиночное и тетаническое сокращения мышцы.
Одиночное сокращение мышцы в эксперименте
вызывают одиночным раздражением электрическим
током. В изотоническом режиме одиночное
сокращение начинается через короткий скрытый
(латентный) период, далее следует фаза подъема
(фаза укорочения), затем фаза спада (фаза
расслабления) (рис. 1). Обычно мышца
укорачивается на 5-10% исходной длины.
Длительность ПД мышечных волокон также
варьирует и составляет 5-10 мс с учетом замедления
фазы реполяризации.
Мышечное волокно подчиняется закону «все или
ничего», т.е. отвечает на пороговое и
сверхпороговое раздражение одинаковым по
величине одиночным сокращением.

21.

Сокращение целой мышцы зависит:
1. от силы раздражителя при непосредственном раздражении
мышцы
2. от числа нервных импульсов, поступающих к мышце при
раздражении нерва.
Увеличение силы раздражителя ведет к увеличению числа
сокращающихся мышечных волокон.
Подобный эффект наблюдается и в естественных условиях - с
увеличением числа возбужденных нервных волокон и частоты
импульсов (к мышце поступает больше нервных импульсов ПД) увеличивается число сокращающихся мышечных волокон.
При одиночных сокращениях мышца утомляется
незначительно.
Тетаническое сокращение - это слитное длительное
сокращение скелетной мышцы. В его основе лежит явление
суммации одиночных мышечных сокращений.
Кривая одиночного
сокращения икроножной
мышцы лягушки:
1-латентный период,
2- фаза укорочения,

22.

При нанесении на мышечное волокно или
непосредственно
на
мышцу
двух
быстро
следующих друг за другом раздражений,
возникающее
сокращение
имеет
большую
амплитуду и длительность. При этом нити актина и
миозина дополнительно скользят друг относительно
друга. В сокращение могут вовлекаться ранее не
сокращавшиеся мышечные волокна, если первый
стимул вызвал у них подпороговую деполяризацию,
а второй увеличивает ее до критической величины.
Суммация сокращений при повторном раздражении
мышцы или поступлении к ней ПД возникает только
в том случае, когда закончен рефрактерный период
(после исчезновения ПД мышечного волокна).

23.

При поступлении импульсов к мышце во время ее
расслабления возникает зубчатый тетанус, во
время укорочения - гладкий тетанус (рис.).
Амплитуда тетануса больше величины
максимального одиночного сокращения мышцы.
Напряжение, развиваемое мышечными волокнами
при гладком тетанусе, обычно в 2-4 раза больше,
чем при одиночном сокращении, однако мышца
быстрее утомляется. Мышечные волокна не
успевают восстановить энергетические ресурсы,
израсходованные во время сокращения.
Амплитуда гладкого тетануса увеличивается с
возрастанием частоты стимуляции нерва. При
некоторой (оптимальной) частоте стимуляции
амплитуда гладкого тетануса наибольшая (оптимум частоты раздражения)

24.

Рис. Сокращения икроножной мышцы лягушки при
увеличении частоты раздражения седалищного нерва
(ст/с - стимулов в секунду): а - одиночное сокращение;
б-д - накладывание волн сокращения друг на друга и
образование разных видов тетанического сокращения.
При частоте 120 ст/с - пессимальный эффект
(расслабление мышцы во время стимуляции) – е

25.

При чрезмерно частой стимуляции нерва (более 100
имп/с) мышца расслабляется вследствие блока
проведения возбуждения в нервно-мышечных
синапсах - пессимум Введенского (пессимум
частоты раздражения). Пессимум Введенского можно
получить и при прямом, но более частом раздражении
мышцы (более 200 имп/с) . Пессимум Введенского не
является результатом утомления мышцы или истощения медиатора в синапсе, что доказывается фактом
возобновления сокращения мышцы сразу же после
уменьшения частоты раздражения. Торможение
развивается в нервно-мышечном синапсе при
раздражении нерва.
В естественных условиях мышечные волокна
сокращаются в режиме зубчатого тетануса или
даже одиночных последовательных сокращений.

26.

Однако форма сокращения мышцы в целом
напоминает гладкий тетанус.
Причины
этого
асинхронность
разрядов
мотонейронов и асинхронность сократительной
реакции отдельных мышечных волокон, вовлечение
в сокращение большого их количества, вследствие
чего мышца плавно сокращается и плавно
расслабляется, может длительно находиться в
сокращенном состоянии за счет чередования
сокращений множества мышечных волокон. При
этом мышечные волокна каждой двигательной
единицы сокращаются синхронно.

27.

Функциональная единица мышцы –
двигательная единица
Понятия. Иннервация скелетных мышечных волокон
осуществляется мотонейронами спинного мозга или
мозгового ствола. Один мотонейрон веточками своего
аксона иннервирует несколько мышечных волокон.
Совокупность мотонейрона и иннервируемых им
мышечных волокон называют двигательной
(нейромоторной) единицей. Число мышечных
волокон двигательной единицы варьирует в широких
пределах в разных мышцах. Двигательные единицы
невелики в мышцах, приспособленных для быстрых
движений, от нескольких мышечных волокон до
нескольких десятков их (мышцы пальцев, глаза,
языка). Наоборот, в мышцах, осуществляющих
медленные движения (поддержание позы мышцами
туловища), двигательные единицы велики и включают
сотни и тысячи мышечных волокон

28.

При
сокращении
мышцы
в
натуральных
(естественных) условиях можно зарегистрировать
ее электрическую активность (электромиограмму ЭМГ) с помощью игольчатых или накожных электродов. В абсолютно расслабленной мышце
электрическая активность почти отсутствует. При
небольшом
напряжении,
например
при
поддержании
позы,
двигательные
единицы
разряжаются с небольшой частотой (5-10 имп/с),
при большом напряжении частота импульсации
повышается в среднем до 20-30 имп/с. ЭМГ позволяет судить о функциональной способности
нейромоторных единиц. С функциональной точки
зрения двигательные единицы разделяют на
медленные и быстрые.

29.

мотонейроны и медленные мышечные волокна (красные).
Медленные мотонейроны, как правило, низкопороговые, так
как обычно это малые мотонейроны. Устойчивый уровень
импульсации у медленных мотонейронов наблюдается уже
при очень слабых статических сокращениях мышц, при
поддержании позы. Медленные мотонейроны способны
поддерживать длительный разряд без заметного снижения
частоты импульсации на протяжении длительного времени.
Поэтому их называют малоутомляемыми или
неутомляемыми мотонейронами. В окружении медленных
мышечных волокон богатая капиллярная сеть, позволяющая
получать большое количество кислорода из крови.
Повышенное содержание миоглобина облегчает транспорт
кислорода в мышечных клетках к митохондриям. Миоглобин
обусловливает красный цвет этих волокон. Кроме того,
волокна содержат большое количество митохондрий и
субстратов окисления - жиров. Все это обусловливает использование медленными мышечными волокнами более
эффективного аэробного окислительного пути

30.

Быстрые двигательные единицы состоят из
быстрых мотонейронов и быстрых мышечных
волокон. Быстрые высокопороговые мотонейроны
включаются в активность только для обеспечения
относительно больших по силе статических и
динамических сокращений мышц, а также в начале
любых сокращений, чтобы увеличить скорость
нарастания напряжения мышцы или сообщить
движущейся части тела необходимое ускорение. Чем
больше скорость и сила движений, т. е. чем больше
мощность сократительного акта, тем больше участие
быстрых двигательных единиц. Быстрые
мотонейроны относятся к утомляемым - они не
способны к длительному поддержанию
высокочастотного разряда

31.

Быстрые мышечные волокна (белые мышечные
волокна) более толстые, содержат больше
миофибрилл, обладают большей силой, чем
медленные волокна. Эти волокна окружает меньше
капилляров, в клетках меньше митохондрий,
миоглобина и жиров. Активность окислительных
ферментов в быстрых волокнах ниже, чем в
медленных, однако активность гликолитических
ферментов, запасы гликогена выше. Эти волокна не
обладают большой выносливостью и более
приспособлены для мощных, но относительно
кратковременных сокращений. Активность быстрых
волокон имеет значение для выполнения
кратковременной высокоинтенсивной работы,
например бега на короткие дистанции

32.

Скорость сокращения мышечных волокон находится
в прямой зависимости от активности миозин-АТФ-азы
- фермента, расщепляющего АТФ и тем самым
способствующего образованию поперечных мостиков
и взаимодействию актиновых и миозиновых
миофиламентов. Более высокая активность этого
фермента в быстрых мышечных волокнах
обеспечивает и более высокую скорость их
сокращения по сравнению с медленными волокнами
Тонус – слабое общее напряжение мышц
(развивается при очень низкой частоте стимуляции).
Сила и скорость сокращения мышц зависит от
количества вовлеченных в сокращение двигательных
единиц (чем больше двигательных единиц
активировано – тем сильнее сокращение).
Рефлекторный тонус - (наблюдается у некоторых
групп позных мышц) состояние непроизвольного
устойчивого напряжения мышц

33.

КПД мышцы
Во время активации мышцы повышение
внутриклеточной концентрации Са 2+ ведет к
сокращению и к усиленному расщеплению АТФ; при
этом интенсивность метаболизма мышцы возрастает
в 100-1000 раз. Согласно первому началу
термодинамики (закону сохранения энергии),
химическая энергия, высвобождаемая в мышце,
должна быть равна сумме механической энергии
(мышечной работы) и теплообразования

34.

Коэффициент полезного действия.
Гидролиз одного моля АТФ дает 48 кДж энергии,
40 –50% - превращается в механическую работу, а
50-60% рассеивается в виде тепла при запуске
(начальная теплота) и во время сокращения
мышцы, температура которой при этом
повышается. Однако в естественных условиях
механический КПД мышц около 20-30% так как во
время сокращения и после него процессы
требующие затрат энергии, идут и вне
миофибрилл (работа ионных насосов,
окислительная регенерация АТФ – теплота
восстановления)

35.

Энергетический
метаболизм
.
Во
время
продолжительной
равномерной
мышечной
активности происходит аэробная регенерация АТФ за
счет
окислительного
фосфорильирования.
Необходимая для этого энергия выделяется в
результате окисления углеводов и жиров. Система
находится в состоянии динамического равновесия –
скорости образования и расщепления АТФ равны.
(внутриклеточные
концентрации
АТФ
и
креатинфосфата относительно постоянны) При
продолжительных спортивных нагрузках скорость
расщепления АТФ в мышцах возрастает в 100 или в
1000 раз. Продолжительная нагрузка возможна если
скорость
восстановления
АТФ
возрастает
соответственно расходу. Потребление кислорода
мышечной тканью возрастает в 50-100 раз;
повышается скорость расщепления гликогена в
мышцах.

36.

Анаэробное расщепление – гликолиз: АТФ образуется в 2-3
раза быстрее, а механическая энергия мышцы в 2-3 раза
выше, чем при длительной работе, обеспечиваемой
аэробными механизмами. Но ресурсы для анаэробного
метаболизма быстро исчерпываются, продукты метаболизма
(молочная кислота) вызывают метаболический ацидоз.,
который ограничивает работоспособность и вызывает
утомление. Анаэробные процессы необходимы для
обеспечения энергией кратковременного экстремального
усилия, а так же в начале продолжительной мышечной
работы, потому что адаптация скорости окисления (и
гликолиза) к возросшей нагрузке требует некоторого времени.
Кислородная задолженность приблизительно соответствует
количеству энергии, полученному анаэробным путем, еще не
компенсированное за счет аэробного синтеза АТФ.
Кислородная задолженность обусловлена(анаэробным)
гидролизом креатинфосфата, может достигать 4 л и может
увеличиваться до 20 л. Часть лактата окисляется в миокарде
а часть(преимущественно в печени) используется для синтеза
гликогена.

37.

Соотношение быстрых, и медленных волокон. Чем
больше быстрых волокон содержит мышца, тем больше
возможная ее сила сокращения.
Поперечное сечение мышцы.
Термины «абсолютная» и «относительная» сила мышцы:
«общая сила мышцы» (определяется максимальным
напряжением в кг, которое она может развить) и «удельная
сила мышцы» - отношение этого напряжения в кг к
физиологическому поперечному сечению мышцы (кг/см2).
Чем больше физиологическое поперечное сечение мышцы,
тем больший груз она в состоянии поднять. По этой причине
сила мышцы с косо расположенными волокнами больше
силы, развиваемой мышцей той же толщины, но с
продольным расположением волокон. Для сравнения силы
разных мышц максимальный груз, который они в состоянии
поднять, делят на плошадь их физиологического поперечного
сечения (удельная сила мышцы). Вычисленная таким образом
сила (кг/см2) для трехглавой мышцы плеча человека - 16,8,
двуглавой мышцы плеча - 11,4, сгибателя плеча - 8,1,
икроножной мышцы - 5,9, гладких мышц - 1 кг/см2.

38.

В различных мышцах тела соотношение между
числом медленных и быстрых мышечных волокон
неодинаково, поэтому и сила их сокращения, и
степень укорочения вариабельны.
При снижении физической нагрузки - особенно
большой интенсивности, при которой требуется
активное участие быстрых мышечных волокон, последние истончаются (гипотрофируются) быстрее,
чем медленные волокна, быстрее уменьшается их
число
Факторы, влияющие на силу сокращения мышцы.
Число сокращающихся волокон в данной мышце. С
увеличением сокращающихся волокон возрастает
сила сокращений мышцы в целом. В естественных
условиях сила сокращения мышцы возрастает с
увеличением нервных импульсов, поступающих к
мышце,
в эксперименте - с увеличением силы раздражения.

39.

Умеренное растяжение мышцы также ведет к
увеличению ее сократительного эффекта. Однако
при чрезмерном растяжении сила сокращения
уменьшается. Это демонстрируется в опыте с
дозированным растяжением мышцы: мышца
перерастянута так, что нити актина и миозина не
перекрываются, то общая сила мышцы равна нулю.
По мере приближения к натуральной длине покоя,
при которой все головки миозиновых нитей способны
контактировать с актиновыми нитями, сила
мышечного сокращения вырастает до максимума.
Однако при дальнейшем уменьшении длины
мышечных волокон из-за перекрытия нитей актина и
миозина сила сокращения мышцы снова
уменьшается вследствие уменьшения возможной
зоны контакта нитей актина и миозина.

40.

Функциональное состояние мышцы.
При утомлении мышцы величина ее сокращения
снижается.
Работа мышцы измеряется произведением
поднятого груза на величину ее укорочения.
Зависимость мышечной работы от нагрузки
подчиняется закону средних нагрузок. Если мышца
сокращается без нагрузки, ее внешняя работа равна
нулю. По мере увеличения груза работа
увеличивается, достигая максимума при средних
нагрузках. Затем она постепенно уменьшается с
увеличением нагрузки. Работа становится равной
нулю при очень большом грузе, который мышца при
своем сокращении не способна поднять напряжение
100-200 мг.

41.

ГЛАДКАЯ МЫШЦА.
Гладкая мускулатура не имеет поперечную
исчерченность. Клетки в виде веретен соединены
особыми межклеточными контактами (десмосомами).
Скорость скольжения миофибрилл и расщепления АТФ
ниже в 100-1000 раз. Хорошо приспособлены для
длительного устойчивого сокращения, которое не
приводит к утомлению и значительным энергозатратам.
Способны к спонтанным тетанообразным сокращениям,
которые имеют миогенное происхождение, а не
нейрогенное как у скелетных мышц.
Миогенное возбуждение.
Миогенное возбуждение возникает в клетках
ритмоводителях (пейсмекерах), которые обладают
электрофизиологическими свойствами.
Пейсмекерные потенциалы деполяризуют их мембрану
до порогового уровня, вызывая потенциал действия. Са
2+ поступает в клетку – мембрана деполяризуется, потом

42.

Спонтанную активность пейсмекеров можно модулировать
вегетативной нервной системой и ее медиаторами
(ацетилхолин усиливает активность приводя к более частым и
сильным сокращениям, а норадреналин оказывает
противоположное действие).
Возбуждение распространяется через «щелевые контакты»
(нексусы) между плазматическими мембранами
сопредельных мышечных клеток. Мышца ведет себя как
единая функциональная единица, синхронно воспроизводя
активность своего пейсмекера. Гладкая мышца может быть
полностью расслаблена как в укороченном так и в растянутом
состоянии. Сильное растяжение активирует сокращение.
Электромеханические сопряжение. Возбуждение
гладкомышечных клеток вызывает либо увеличение входа Са
через потенциалзависимые кальциевые каналы, либо
высвобождает из кальциевых депо, что в любом случае
приводит к возрастанию внутриклеточной концентрации
кальция и вызывает активацию сократительных структур.
Расслабление идет медленно т.к. скорость поглощения ионов
Са очень низкая.

Мышца человека - это орган тела (мягкая ткань), состоящий из мышечных волокон, способных сокращаться под воздействием нервных импульсов и обеспечивающий основные функции тела человека: движение, дыхание, питание, сопротивление нагрузкам и т.п.

Когда мышца сокращается (под воздействием нервных импульсов), в ней различают активно сокращающуюся часть – брюшко и пассивную часть, при помощи которой она прикрепляется к костям - сухожилие. Если рассматривать в общем и целом, то скелетная мышца – это сложная структура, состоящая из поперечно-полосатой мышечной ткани, различных видов соединительной (сухожилие) и нервной (нервы мышц) тканей, из эндотелия и гладких мышечных волокон (сосуды).

Структурной единицей скелетной мышцы является мышечное волокно. Оно является удлиненной, цилиндрической клеткой с множественными ядрами, имеющей ширину 10-100 мкм и длину от нескольких миллиметров до 30 см.

На поперечном сечении продольноволокнистой мышцы видно, что она состоит из первичных пучков, содержащих 20 - 60 волокон. Каждый пучок отделен соединительно-тканной оболочкой - перимизиумом, а каждое волокно - эндомизиумом. В разных мышцах насчитывается от нескольких сот до нескольких сот тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 - 16 см.

Отдельное волокно покрыто истинной клеточной оболочкой - сарколеммой. Сразу под ней, примерно через каждые 5 мкм по длине, расположены ядра. Волокна имеют характерную поперечную исчерченность, которая обусловлена чередованием оптически более и менее плотных участков.

Волокно образовано множеством (1000 - 2000 и более) плотно упакованных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2 мкм), тянущихся из конца в конец. Между миофибриллами рядами расположены митохондрии, где происходят процессы окислительного фосфорилирования, необходимые для снабжения мышцы энергией.

Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы является саркомер - повторяющийся участок фибриллы, ограниченный двумя полосками.

Саркомеры в миофибрилле отделены друг от друга Z -пластинками, которые содержат белок бета-актинин. В обоих направлениях от Z -пластинки отходят тонкие актиновые филламенты. В промежутках между ними располагаются более толстые миозиновые филламенты.

Актиновый филламент внешне напоминает две нитки бус, закрученные в двойную спираль, где каждая бусина – молекула белка актина. В углублениях актиновых спиралей на равном расстоянии друг от друга лежат молекулы белка тропонина, соединенные с нитевидными молекулами белка тропомиозина

Миозиновые филламенты образованы повторяющимися молекулами белка миозина. Каждая молекула миозина имеет головку и хвост. Головка миозина может связываться с молекулой актина, образуя так называемый поперечный мостик.

Клеточная мембрана мышечного волокна образует инвагинации (поперечные трубочки), которые выполняют функцию проведения возбуждения к мембране саркоплазматического ретикулума. Саркоплазматичекий ретикулум (продольные трубочки) представляет собой внутриклеточную сеть замкнутых трубочек и выполняет функцию депонирования ионов Са++.

Химический состав мышечной ткани. В мышечной ткани человека содержится 72–80% воды и 20–28% сухого остатка от массы мышцы. Вода входит в состав большинства клеточных структур и служит растворителем для многих веществ. Большую часть сухого остатка образуют белки и другие органические соединения.

В 1 г поперечнополосатой мышечной ткани содержится около 100 мг сократительных белков, главным образом миозина и актина, образуюших актиномиозиновый комплекс (филамент).

В состав сухого остатка мышц наряду с белками входят и другие вещества, среди которых выделяют азотсодержащие, безазотистые экстративные вещества и минеральные вещества. Из липидов в мышечной ткани обнаруживаются триглицериды в виде капелек жира, а также холестерин.

Наши продукты:

Как избавиться
от боли в спине, мышцах и суставах

Мышечные ткани представляют собой группу тканей различного происхождения и строения, объединенных на основании общего признака - выраженной сократительной способности, благодаря которой они могут выполнять свою основную функцию - перемещать тело или его части в пространстве.

Важнейшие свойства мышечных тканей. Структурные элементы мышечных тканей (клетки, волокна) обладают удлиненной формой и способны к сокращению благодаря мощному развитию сократительного аппарата. Для последнего характерно высокоупорядоченное расположение актиновых и миозиновых миофиламентов, создающее оптимальные условия для их взаимодействия. Это достигается связью сократимых структур с особыми элементами цитоскелета и плазмолеммой (сарколеммой), выполняющими опорную функцию. В части мышечных тканей миофиламенты образуют органеллы специального значения - миофибриллы. Для мышечного сокращения требуется значительное количество энергии, поэтому в структурных элементах мышечных тканей имеется большое количество митохондрий и трофических включений (липидных капель, гранул гликогена), содержащих субстраты - источники энергии. Поскольку мышечное сокращение протекает с участием ионов кальция, в мышечных клетках и волокнах хорошо развиты структуры, осуществляющие его накопление и выделение - агранулярная эндоплазматическая сеть (саркоплазматическая сеть), кавеолы.

Классификация мышечных тканей основана на признаках их (а) строения и функции (морфофункциональная классификация) и (б) происхождения (гистогенетическая классификация).

Морфофункциональная классификация мышечных тканей выделяет поперечнополосатые (исчерченные) мышечные ткани и гладкую мышечную ткань. Поперечнополосатые мышечные ткани образованы структурными элементами (клетками, волокнами), которые обладают поперечной исчерченностью вследствие особого упорядоченного взаиморасположения в них актиновых и миозиновых миофиламентов. К поперечнополосатым мышечным тканям относят скелетную и сердечную мышечную ткани. Гладкая мышечная ткань состоит из клеток, не обладающих поперечной исчерченностью. Наиболее распространенным видом этой ткани является гладкая мышечная ткань, входящая в состав стенки различных органов (бронхов, желудка, кишки, матки, маточной трубы, мочеточника, мочевого пузыря и сосудов).

Гистогенетическая классификация мышечных тканей выделяет три основных типа мышечных тканей: соматический (скелетная мышечная ткань), целомический (сердечная мышечная ткань) и мезенхимный (гладкая мышечная ткань внутренних органов), а также два дополнительных: миоэпителиальные клетки (видоизмененные эпителиальные сократимые клетки в концевых отделах и мелких выводных протоках некоторых желез) и мионейральные элементы (сократимые клетки нейрального происхождения в радужке глаза).

Скелетная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань по своей массе превышает любую другую ткань организма и является самой распространенной мышечной тканью тела человека. Она обеспечивает перемещение тела и его частей в пространстве и поддержание позы (входит в состав локомоторного аппарата), образует глазодвигательные мышцы, мышцы стенки полости рта, языка, глотки, гортани. Аналогичное строение имеет нескелетная висцеральная исчерченная мышечная ткань, которая обнаруживается в верхней трети пищевода, входит в состав наружных анального и уретрального сфинктеров.

Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань развивается в эмбриональном периоде из миотомов сомитов, дающих начало активно делящимся миобластам - клеткам, которые располагаются цепочками и сливаются друг с другом в области концов с образованием мышечных трубочек (миотубул) , превращающихся в мышечные волокна. Такие структуры, образованные единой гигантской цитоплазмой и многочисленными ядрами, в отечественной литературе традиционно именуют симпластами (в данном случае - миосимпластами), однако этот термин отсутствует в принятой международной терминологии. Некоторые миобласты не сливаются с другими, располагаясь на поверхности волокон и давая начало миосателлитоцитам - мелким клеткам, которые являются камбиальными элементами скелетной мышечной ткани. Скелетная мышечная ткань образована собранными в пучки поперечнополосатыми мышечными волокнами (рис. 87), являющимися ее структурно-функциональными единицами.

Мышечные волокна скелетной мышечной ткани представляют собой цилиндрические образования вариабельной длины (от миллиметров до 10-30 см). Их диаметр также широко варьирует в зависимости от принадлежности к определенной мышце и типу, функционального состояния, степени функциональной нагрузки, состояния питания

и других факторов. В мышцах мышечные волокна образуют пучки, в которых они лежат параллельно и, деформируя друг друга, часто приобретают неправильную многогранную форму, что особенно хорошо видно на поперечных срезах (см. рис. 87). Между мышечными волокнами располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, несущие сосуды и нервы - эндомизий. Поперечная исчерченность скелетных мышечных волокон обусловлена чередованием темных анизотропных дисков (полос А) и светлых изотропных дисков (полос I). Каждый изотропный диск рассекается надвое тонкой темной линией Z - телофрагмой (рис. 88). Ядра мышечного волокна - сравнительно светлые, с 1-2 ядрышками, диплоидные, овальные, уплощенные - лежат на его периферии под сарколеммой и располагаются вдоль волокна. Снаружи сарколемма покрыта толстой базальной мембраной, в которую вплетаются ретикулярные волокна.

Миосателлитоциты (клетки-миосателлиты) - мелкие уплощенные клетки, располагающиеся в неглубоких вдавлениях сарколеммы мышечного волокна и покрытые общей базальной мембраной (см. рис. 88). Ядро миосателлитоцита - плотное, относительно крупное, органеллы мелкие и немногочисленные. Эти клетки активируются при повреждении мышечных волокон и обеспечивают их репаративную регенерацию. Сливаясь с остальной частью волокна при усиленной нагрузке, миосателлитоциты участвуют в его гипертрофии.

Миофибриллы образуют сократительный аппарат мышечного волокна, располагаются в саркоплазме по ее длине, занимая центральную часть, и отчетливо выявляются на поперечных срезах волокон в виде мелких точек (см. рис. 87 и 88).

Миофибриллы обладают собственной поперечной исчерченностью, причем в мышечном волокне они располагаются столь упорядоченно, что изотропные и анизотропные диски разных миофибрилл совпадают между собой, обусловливая поперечную исчерченность всего волокна. Каждая миофибрилла образована тысячами повторяющихся последовательно связанных между собой структур - саркомеров.

Саркомер (миомер) является структурно-функциональной единицей миофибриллы и представляет собой ее участок, расположенный между двумя телофрагмами (линиями Z). Он включает анизотропный диск и две половины изотропных дисков - по одной половине с каждой стороны (рис. 89). Саркомер образован упорядоченной системой толстых (миозиновых) и тонких (актиновьх) миофиламентов. Толстые миофиламенты связаны с мезофрагмой (линией М) и сосредоточены в анизотропном диске,

а тонкие миофиламенты прикреплены к телофрагмам (линиям Z), образуют изотропные диски и частично проникают в анизотропный диск между толстыми нитями вплоть до светлой полосы Н в центре анизотропного диска.

Механизм мышечного сокращения описывается теорией скользящих нитей, согласно которой укорочение каждого саркомера (а, следовательно, миофибрилл и всего мышечного волокна) при сокращении происходит благодаря тому, что в результате взаимодействия актина и миозина в присутствии кальция и АТФ тонкие нити вдвигаются в промежутки между толстыми без изменения их длины. При этом ширина анизотропных дисков не меняется, а ширина изотропных дисков и полос Н - уменьшается. Строгая пространственная упорядоченность взаимодействия множества толстых и тонких миофиламентов в саркомере определяется наличием сложно организованного поддерживающего аппарата, к которому, в частности, относятся телофрагма и мезофрагма. Кальций выделяется из саркоплазматической сети, элементы которой оплетают каждую миофибриллу, после поступления сигнала с сарколеммы по Т-трубочкам (совокупность этих элементов описывается как саркотубулярная система).

Скелетная мышца как орган состоит из пучков мышечных волокон, связанных воедино системой соединительнотканных компонентов (рис. 90). Снаружи мышцу покрывает эпимизий - тонкий, прочный и гладкий чехол из плотной волокнистой соединительной ткани, отдающий вглубь органа более тонкие соединительнотканные перегородки - перимизий, который окружает пучки мышечных волокон. От перимизия внутрь пучков мышечных волокон отходят тончайшие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие каждое мышечное волокно - эндомизий.

Типы мышечных волокон в скелетной мышце - разновидности мышечных волокон с определенными структурными, биохимическими и функцио нальными различиями. Типирование мышечных волокон производится на препаратах при постановке гистохимических реакций выявления ферментов - например, АТФазы, лактатдегидрогеназы (ЛДГ), сукцинатдегидрогеназы (СДГ) (рис. 91) и др. В обобщенном виде можно условно выделить три основных типа мышечных волокон, между которыми существуют переходные варианты.

Тип I (красные) - медленные, тонические, устойчивые к утомлению, с небольшой силой сокращения, окислительные. Характеризуются малым диаметром, относительно тонкими миофибриллами,

высокой активностью окислительных ферментов (например, СДГ), низкой активностью гликолитических ферментов и миозиновой АТФазы, преобладанием аэробных процессов, высоким содержанием пигмента миоглобина (определяющим их красный цвет), крупных митохондрий и липидных включений, богатым кровоснабжением. Численно преобладают в мышцах, выполняющих длительные тонические нагрузки.

Тип IIВ (белые) - быстрые, тетанические, легко утомляющиеся, с большой силой сокращения, гликолитические. Характеризуются большим диаметром, крупными и сильными миофибриллами, высокой активностью гликолитических ферментов (например, ЛДГ) и АТФазы, низкой активностью окислительных ферментов, преобладанием анаэробных процессов, относительно низким содержанием мелких митохондрий, липидов и миоглобина (определяющим их светлый цвет), значительным количеством гликогена, сравнительно слабым кровоснабжением. Преобладают в мышцах, выполняющих быстрые движения, например, мышцах конечностей.

Тип IIА (промежуточные) - быстрые, устойчивые к утомлению, с большой силой, оксилительно-гликолитические. На препаратах напоминают волокна типа I. В равной степени способны использовать энергию, получаемую путем окислительных и гликолитических реакций. По своим морфологическим и функциональным характеристикам занимают положение, промежуточное между волокнами типа I и IIB.

Скелетные мышцы человека являются смешанными, т. е. содержат волокна различных типов, которые распределены в них мозаично (см. рис. 91).

Сердечная поперечнополосатая (исчерченная) мышечная ткань встречается в мышечной оболочке сердца (миокарде) и устьях связанных с ним крупных сосудов. Основным функциональным свойством сердечной мышечной ткани служит способность к спонтанным ритмическим сокращениям, на активность которых влияют гормоны и нервная система. Эта ткань обеспечивает сокращения сердца, которые поддерживают циркуляцию крови в организме. Источником развития сердечной мышечной ткани служит миоэпикардиальная пластинка висцерального листка спланхнотома (целомическая выстилка в шейной части эмбриона). Клетки этой пластинки (миобласты) активно размножаются и постепенно превращаются в сердечные мышечные клетки - кардиомиоциты (сердечные миоциты). Выстраиваясь в цепочки, кардиомиоциты формируют сложные межклеточные соединения - вставочные диски, связывающие их в сердечные мышечные волокна.

Зрелая сердечная мышечная ткань образована клетками - кардиомиоцитами, связанными друг с другом в области вставочных дисков и образующими трехмерную сеть ветвящихся и анастомозирующих сердечных мышечных волокон (рис. 92).

Кардиомиоциты (сердечные миоциты) - цилиндрические или ветвящиеся клетки, более крупные в желудочках. В предсердиях они обычно имеют неправильную форму и меньшие размеры. Эти клетки содержат одно или два ядра и саркоплазму, покрыты сарколеммой, которая снаружи окружена базальной мембраной. Их ядра - светлые, с преобладанием эухроматина, хорошо заметными ядрышками - занимают в клетке центральное положение. У взрослого человека значительная часть кардиомиоцитов - полиплоидные, более половины - двуядерные. Саркоплазма кардиомиоцитов содержит многочисленные органеллы и включения, в частности, мощный сократительный аппарат, который сильно развит в сократительных (рабочих) кардиомиоцитах (в особенности, в желудочковых). Сократительный аппарат представлен сердечными исчерченными миофибриллами, по строению сходными с миофибриллами волокон скелетной мышечной ткани (см. рис. 94); в совокупности они обусловливают поперечную исчерченность кардиомиоцитов.

Между миофибриллами у полюсов ядра и под сарколеммой располагаются очень многочисленные и крупные митохондрии (см. рис. 93 и 94). Миофибриллы окружены элементами саркоплазматической сети, связанными с Т-трубочками (см. рис. 94). Цитоплазма кардиомиоцитов содержит кислородсвязывающий пигмент миоглобина и скопления энергетических субстратов в виде липидных капель и гранул гликогена (см. рис. 94).

Типы кардиомиоцитов в сердечной мышечной ткани различаются структурными и функциональными признаками, биологической ролью и топографией. Выделяют три основных типа кардиомиоцитов (см. рис. 93):

1)сократительные (рабочие) кардиомиоциты образуют основную часть миокарда и характеризуются мощно развитым сократительным аппаратом, занимающим бjльшую часть их саркоплазмы;

2)проводящие кардиомиоциты обладают способностью к генерации и быстрому проведению электрических импульсов. Они образуют узлы, пучки и волокна проводящей системы сердца и разделяются на несколько подтипов. Характеризуются слабым развитием сократительного аппарата, светлой саркоплазмой и крупными ядрами. В проводящих сердечных волокнах (Пуркинье) эти клетки имеют крупные размеры (см. рис. 93).

3)секреторные (эндокринные) кардиомиоциты располагаются в предсердиях (в особенности, пра-

вом) и характеризуются отростчатой формой и слабым развитием сократительного аппарата. В их саркоплазме вблизи полюсов ядра находятся окруженные мембраной плотные гранулы, содержащие предсердный натриуретический пептид (гормон, вызывающий потерю натрия и воды с мочой, расширение сосудов, снижение артериального давления).

Вставочные диски осуществляют связь кардиомиоцитов друг с другом. Под световым микроскопом они имеют вид поперечных прямых или зигзагообразных полосок, пересекающих сердечное мышечное волокно (см. рис. 92). Под электронным микроскопом определяется сложная организация вставочного диска, представляющего собой комплекс межклеточных соединений нескольких типов (см. рис. 94). В области поперечных (ориентированных перпендикулярно расположению миофибрилл) участков вставочного диска соседние кардиомиоциты образуют многочисленные интердигитации, связанные контактами типа десмосом и адгезивных фасций. Актиновые филаменты прикрепляются к поперечным участкам сарколеммы вставочного диска на уровне линии Z. На сарколемме продольных участков вставочного диска имеются многочисленные щелевые соединения (нексусы), обеспечивающие ионную связь кардиомиоцитов и передачу импульса сокращения.

Гладкая мышечная ткань входит в состав стенки полых (трубчатых) внутренних органов - бронхов, желудка, кишки, матки, маточных труб, мочеточников, мочевого пузыря (висцеральная гладкая мышечная ткань), а также сосудов (васкулярная гладкая мышечная ткань). Гладкая мышечная ткань встречается также в коже, где она образует мышцы, поднимающие волос, в капсулах и трабекулах некоторых органов (селезенка, яичко). Благодаря сократительной активности этой ткани обеспечивается деятельность органов пищеварительного тракта, регуляция дыхания, крово- и лимфотока, выделение мочи, транспорт половых клеток и др. Источником развития гладкой мышечной ткани у эмбриона является мезенхима. Свойствами гладких миоцитов обладают также некоторые клетки, имеющие другое происхождение - миоэпителиальные клетки (видоизмененные сократительные эпителиальные клетки в некоторых железах) и мионейральные клетки радужки глаза (развиваются из нейрального зачатка). Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани служит гладкий миоцит (гладкая мышечная клетка).

Гладкие миоциты (гладкие мышечные клетки) - вытянутые клетки преимущественно вере-

теновидной формы, не обладающие поперечной исчерченностью и образующие многочисленные соединения друг с другом (рис. 95-97). Сарколемма каждого гладкого миоцита окружена базальной мембраной, в которую вплетаются тонкие ретикулярные, коллагеновые и эластические волокна. Гладкие миоциты содержат одно удлиненное диплоидное ядро с преобладанием эухроматина и 1-2 ядрышками, расположенное в центральной утолщенной части клетки. В саркоплазме гладких миоцитов умеренно развитые органеллы общего значения располагаются вместе с включениями в конусовидных участках у полюсов ядра. Периферическая ее часть занята сократительным аппаратом - актиновыми и миозиновыми миофиламентами, которые в гладких миоцитах не формируют миофибрилл. Актиновые миофиламенты прикрепляются в саркоплазме к овальным или веретеновидным плотным тельцам (см. рис. 97) - структурам, гомологичным линиям Z в поперечнополосатых тканях; сходные образования, связанные с внутренней поверхностью сарколеммы, называют плотными пластинками.

Сокращение гладких миоцитов обеспечивается взаимодействием миофиламентов и развивается в соответствии с моделью скользящих нитей. Как и в поперечнополосатых мышечных тканях, сокращение гладких миоцитов индуцируется притоком Са 2+ в саркоплазму, который в этих клетках выделяется саркоплазматической сетью и кавеолами - многочисленными колбовидными впячиваниями поверхности сарколеммы. Благодаря выраженной синтетической активности гладкие миоциты продуцируют и выделяют (подобно фибробластам) коллагены, эластин и компоненты аморфного вещества. Они способны также синтезировать и секретировать ряд факторов роста и цитокинов.

Гладкая мышечная ткань в органах обычно представлена пластами, пучками и слоями гладких миоцитов (см. рис. 95), внутри которых клетки связаны интердигитациями, адгезивными и щелевыми соединениями. Расположение гладких миоцитов в пластах таково, что узкая часть одной клетки прилежит к широкой части другой. Это способствует наиболее компактной укладке миоцитов, обеспечению максимальной площади их взаимных контактов и высокой прочности ткани. В связи с описанным расположением гладких мышечных клеток в пласте на поперечных срезах соседствуют сечения миоцитов, разрезанных в широкой части и в области узкого края (см. рис. 95).

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Рис. 87. Скелетная поперечнополосатая мышечная ткань

1 - мышечное волокно: 1.1 - сарколемма, покрытая базальной мембраной, 1.2 - саркоплазма, 1.2.1 - миофибриллы, 1.2.2 - поля миофибрилл (Конгейма); 1.3 - ядра мышечного волокна; 2 - эндомизий; 3 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между пучками мышечных волокон: 3.1 - кровеносные сосуды, 3.2 - жировые клетки

Рис. 88. Скелетное мышечное волокно (схема):

1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - миосателлитоцит; 4 - ядро миосимпласта; 5 - изотропный диск: 5.1 - телофрагма; 6 - анизотропный диск; 7 - миофибриллы

Рис. 89. Участок миофибриллы волокна скелетной мышечной ткани (саркомер)

Рисунок с ЭМФ

1 - изотропный диск: 1.1 - тонкие (актиновые) миофиламенты, 1.2 - телофрагма; 2 - анизотропный диск: 2.1 - толстые (миозиновые) миофиламенты, 2.2 - мезофрагма, 2.3 - полоса Н; 3 - саркомер

Рис. 90. Скелетная мышца (поперечный срез)

Окраска: гематоксилин-эозин

1 - эпимизий; 2 - перимизий: 2.1 - кровеносные сосуды; 3 - пучки мышечных волокон: 3.1 - мышечные волокна, 3.2 - эндомизий: 3.2.1 - кровеносные сосуды

Рис. 91. Типы мышечных волокон (поперечный срез скелетной мышцы)

Гистохимическая реакция выявления сукцинатдегидрогеназы (СДГ)

1 - волокна I типа (красные волокна) - с высокой активностью СДГ (медленные, окислительные, устойчивые к утомлению); 2 - волокна IIВ типа (белые волокна) - с низкой активностью СДГ (быстрые, гликолитические, утомляемые); 3 - волокна IIА типа (промежуточные волокна) - с умеренной активностью СДГ (быстрые, окислительно-гликолитические, устойчивые к утомлению)

Рис. 92. Сердечная поперечнополосатая мышечная ткань

Окраска: железный гематоксилин

А - продольный срез; Б - поперечный срез:

1 - кардиомиоциты (образуют сердечные мышечные волокна): 1.1 - сарколемма, 1.2 - саркоплазма, 1.2.1 - миофибриллы, 1.3 - ядро; 2 - вставочные диски; 3 - анастомозы между волокнами; 4 - рыхлая волокнистая соединительная ткань: 4.1 - кровеносные сосуды

Рис. 93. Ультраструктурная организация кардиомиоцитов различных типов

Рисунки с ЭМФ

A - сократительный (рабочий) кардиомиоцит желудочка сердца:

1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии, 3.3 - липидные капли; 4 - ядро; 5 - вставочный диск.

Б - кардиомиоцит проводящей системы сердца (из субэндокардиальной сети волокон Пуркинье):

1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии; 3.3 - гранулы гликогена, 3.4 - промежуточные филаменты; 4 - ядра; 5 - вставочный диск.

В - эндокринный кардиомиоцит из предсердия:

1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.2 - митохондрии, 3.3 - секреторные гранулы; 4 - ядро; 5 - вставочный диск

Рис. 94. Ультраструктурная организация области вставочного диска между соседними кардиомиоцитами

Рисунок с ЭМФ

1 - базальная мембрана; 2 - сарколемма; 3 - саркоплазма: 3.1 - миофибриллы, 3.1.1 - саркомер, 3.1.2 - изотропный диск, 3.1.3 - анизотропный диск, 3.1.4 - светлая полоса Н, 3.1.5 - телофрагма, 3.1.6 - мезофрагма, 3.2 - митохондрии, 3.3 - Т-трубочки, 3.4 - элементы саркоплазматической сети, 3.5 - липидные капли, 3.6 - гранулы гликогена; 4 - вставочный диск: 4.1 - интердигитации, 4.2 - адгезивная фасция, 4.3 - десмосома, 4.4 - щелевое соединение (нексус)

Рис. 95. Гладкая мышечная ткань

Окраска: гематоксилин-эозин

А - продольный срез; Б - поперечный срез:

1 - гладкие миоциты: 1.1 - сарколемма, 1.2 - саркоплазма, 1.3 - ядро; 2 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани между пучками гладких миоцитов: 2.1 - кровеносные сосуды

Рис. 96. Изолированные гладкие мышечные клетки

Окраска: гематоксилин

1 - ядро; 2 - саркоплазма; 3 - сарколемма

Рис. 97. Ультраструктурная организация гладкого миоцита (участок клетки)

Рисунок с ЭМФ

1 - сарколемма; 2 - саркоплазма: 2.1 - митохондрии, 2.2 - плотные тельца; 3 - ядро; 4 - базальная мембрана

1.Структурно-функциональной единицей гладкой мышечной ткани является:

а) мышечное волокно

б) миоцит (мышечная клетка)

в) миофибрилла

2.Поперечно-полосатая мышечная ткань имеется:

а) в сосудах, внутренних органах

б) в скелетных мышцах

в) в железах внешней секреции

3.Одноядерные малодифференцированные клетки, из которых могут развиваться новые миосимпласты:

а) миосателлитоцит

б) миофибрилла

в) миоцит

4. Состоит из клеток, соединенных между собой в цепочки, напоминающие мышечные волокна:

а) гладкая мышечная ткань

в) сердечная мышечная ткань

5. Состоит из миосимпластов и миосателлитоцитов:

а) гладкая мышечная ткань

б) скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань

в) сердечная мышечная ткань

6.Большая сила и скорость сокращений характерна для:

а) гладкой мышечной ткани

б) поперечно-полосатой мышечной ткани

7. Структурно-функциональной единицей поперечно-полосатой мышечной ткани является:

а) мышечное волокно

б) миоцит (мышечная клетка)

в) миофибрилла

8.Гладкая мышечная ткань имеется в:

а) миокарде (мышечной оболочке сердца)

б) сосудах, внутренних органах

9. Состоит из клеток веретеновидной формы:

а) сердечная мышечная ткань

б) скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань

в) гладкая мышечная ткань

10. Структура с многочисленными ядрами, расположенными под сарколеммой:

а) миосателлитоцит

б) миосимпласт

в) миоцит

11. Участок миофибриллы между двумя телофрагмами:

а) сарколемма

б) саркоплазма

в) саркомер

12. Непроизвольно сокращается:

а) гладкая мышечная ткань

б) поперечно-полосатая мышечная ткань

Нервная ткань:

1.Нервная ткань состоит из:

а) нервных волокон и окончаний

б) нервных клеток и нейроглии

в) нейрофибрилл и хроматофильной субстанции

2. Аксон (нейрит) проводит импульс:

а) от тела нервной клетки

б) к телу нервной клетки

3. Псевдоуниполярные нейроны являются разновидностью:

а) униполярных

б) биполярных

в) мультиполярных

4. Дендриты проводят импульс:

а) от тела нервной клетки

б) к телу нервной клетки

5. Биполярные нервные клетки имеют:

а) 1 нейрит и 1 дендрит

6.Мультиполярные нервные клетки имеют:

а) 1 нейрит и 1 дендрит

б) 1 нейрит и несколько дендритов

в) 1 дендрит и несколько нейритов

7. Специальные структуры нервных клеток:

а) нейриты и дендриты

б) рибосомы и митохондрии

в) нейрофибриллы и хроматофильная субстанция

8. Выстилают полости в головном и спинном мозге:

а) олигодендроциты

б) астроциты

в) эпендимоциты

9. Рецепторные нервные окончания сформированы:

а) концевыми ветвлениями нейритов чувствительных нейронов

б) концевыми ветвлениями дендритов чувствительных нейронов

в) концевыми ветвлениями дендритов двигательных нейронов

10. Двигательные нервные окончания в поперечно-полосатой мышечной ткани называются:

а) нервно-мышечные веретена

б) пластинчатые тельца

в) нервно-мышечные окончания (моторные бляшки)